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基于非局部感知和认知映射的基于知识的动物运动的 PDE模型中的开放问题

王王1•柳明䀪1

收到日期：2022年1月24日/修订日期：2023年3月12日/接受日期：2023年3月16日
©作者(s), 独家提供给德国施普林格-verrag有限公司，《施普林格自然2023》

摘要

认知过程, 如感知、学习和记忆, 在机械性动物运动模型中是不可避免的。认知是在化学或物理学中区分动物运动和单纯的粒子运动的唯一特征。因此，将这种基于知识的过程纳入动物运动模型至关重要。在这里，我们提出了流行的决定数学模型，这些原理开始纳入这种影响移动行为机制。最一般的是，这些模型采用非局部反应-扩散-平流方程的形式，其中局部性可能出现在局部域、时域或两者都有。提出了数学规则来判断模型的合理性，帮助模型的开发或解释，并简化对可能的模型概念中困难范围的理解。为了强调从这些模型中得出的生物学结论的重要性，我们简要地介绍了可用的数学技术，并介绍了一些现有的"成功的保证" ，并对比了可能的预测和结果。在整个审查过程中，我们提出了一个很大的麻木状态与这个相对较新的领域相关的开放问题，从精确的技术数学的挑战，到数学和生态学之间更广泛的概念挑战。本综述论文预计将综合现有的努力，同时推动当前建模视角的边界，以更好地理解认知运动机制对运动行为和空间使用结果的影响

数学学科分类35-02•35Q92.92-10•92D50.92D25

BYurii Salmaniw
1加拿大艾伯塔大学数学与统计科学系，AB T6G2G1

内容

1介绍
2.动物运动模型中的认知能力
2.1感知
2.2 隐式存储器
2.2.1静态内存
2.2.2动态内存
2.3显式存储器
2.3.1离散时间延迟
2.3.2 分布式时间延迟
2.4短期记忆和长期记忆
2.5 学习
3样例模型推导
3.1 福克-普朗克方程的推导
3.2 从利用分布函数推导出空间利用系数。
通过数学解释得出生物学上的见解
4.1 经验法则
4.1.1先决条件
4.1.2注意事项
4.2运动模型的成功衡量标准
4.2.1 与人口动态的测量
4.2.2具有显式资源的度量值
4.2.3没有种群动态或明确资源的度量
4.2.4测量人口动态和明确资源的资源
4.3 通过成功的衡量标准进行比较
4.4 模式的出现
4.5 行波解决方案
4.6关键域大小
4.7数值分析
5. 数学技术和挑战。
5.1 现有模型的适性
5.1.1隐式内存模型
5.1.2显式内存模型
5.2 通过线性稳定性分析形成模式
5.2.1隐式内存模型
5.2.2 显式内存模型
5.3现有模型的统一性与等价性
6结论性发言
附录
模型的等效性
参考文献。

1 介 1 介 1介1 介介 绍

生物体的认知过程对其运动的影响是不可否认的，在生态学上也很重要（Fagan等。2013）。认知过程，如感知和记忆，是独特的特征，区别于动物的运动与非生命的粒子，如原子，分子或弹丸；同样，学习过程是一个特别独特的特征，它只区分定向运动，如在各向异性介质中（Patlak 1953 ）黏菌的聚合（凯勒和西格尔1970），从行为和空间使用的真正新颖的变化，学习的标准标志（普拉特，1998年）.Withoutcol-
对生物所生活的景观的信息进行转换和编码，许多典型的运动模式，如地点保真度和最佳受食，将不会表现出来（Fronhofer等。2013；范•摩尔特等人。2009），认知非动物运动过程的明显重要性保证了包含这些机制的数学模型的发展 （Smouse et al. 2010）。已经有大量讨论生物学重要性的评论（Fagan et al. 2013；刘易斯等等。2021），这些包含物的价值，以及获取和使用可用信息背后的可能机制（斯皮格尔和Crofoot 2016 ）。此外，随着动物运动数据类型和数量的急剧增加，以及成本和计算能力的显著减少和增加，各种统计方法和随机建模工作（如基于个体的模型（德安吉利斯和Mooij 2005））在本领域的使用和应用有所增长（Wilmers等。2015；Williamset al . 2020）。这样的模型不会在这里出现，但不会因为它们缺乏重要性或有效性。对一些关注认知过程的随机模型的回顾已经存在（Smouse et al. 2010；唐和班纳特，2010年），以及最近提出的在考虑这种模型时使用的"标准协议"（格里姆金属。2006）。最近的作品，如（Potts等。2022）提供了一些关于基于个体的模型和偏微分方程之间的联系的有趣的见解，但我们在这项工作中没有进一步详细阐述。据我们所知，这是本文首次通过偏微分方程（PDEs）全面探索了动物认知运动研究中的数学挑战。
在这里，我们的重点是确定性模型的某些形式的认知。我们试图解决如何从数学的角度来包括确定的过程，也包括为什么这些公式可能对应于它们各自的认知过程。这样做，我们希望鼓励在数学主义和维持现实主义之间取得平衡。利用偏微分方程的框架，我们可以研究显式空间结构对动物空间使用的影响，而不需要一个更简单的常微分方程结构。另一方面，偏微分方程设置比随机或si多元设置在分析上更容易处理，因为它们提供很少的均值分析，因此不适合管理动物空间使用结果的生态学 1 定律的发现。这种详细的分析通过具体和精确的数学预测提供了一个额外的严谨的层次，允许人们回答一些关于动物运动和空间使用模式的最重要的问题。事实上，利用环境因素来解释物种的空间分布已经 被 列 为 前 五 大 研 究 之 一 雷 纳 和 沃 顿 20 )。
虽然确定性的，连续的时间和空间框架可能是验证和与经验数据进行比较的事实，有时它是可能的，见(摩尔克罗夫特和Lewis 2006；Ranc等人，2021年， 2022；埃里森等人，2020年）。然而，即使这些模型不能与经验数据完全整合 ，它们也永远不可能提供有意义的定性见解，正如我们在预测理论中所考虑的那样。这在认知运动生态学领域尤为重要，因为我们不能（容易地）直接观察到在无机体的大脑中正在发生的事情。即使是在我们可以保留大脑功能或其他代理的情况下（泰特尔鲍姆等。2016；托莱多等人。2020；芬顿 2020），这更困难
将这些观察结果与有机体体的明确行为联系起来仍然是一个挑战。至少有一个显著的例外是位置单元和网格单元的发现(Moser等。2015), 这是一种已被证明直接连接到外部刺激的神经元类型，如地标或嗅觉刺激。这提供了一个可行的机制，通过它，认知映射可以发生（见第二节。2.2）。然而，在大多数情况下 ，我们只能根据运动者自身的观察结果，对特定的决策机制做出推断。因此 ，所提出的模型机制的验证最多只能符合其准确预测动物空间使用中更普遍的定性趋势的能力，正如现有经验数据中观察到的那样。虽然这种比较可能缺乏精确性，但它们仍然可以提供有意义的见解，并为未来的研究方向产生实质性的动力。
因此，我们的目标如下。首先，我们将在反应-扩散-平流方程的框架内介绍一些现有的模型。这将为不太熟悉的读者提供有价值的文本，并为更熟悉的研究人员寻求以一种有意义的方式扩展这些模型提供动机。我们希望提供一个合理数量的细节，包括某些建模方面背后的动机，以及它们如何以一种直观的方式与生态系统中的自然现象联系起来。其次，我们将讨论通过数学分析从每个模型中所获得的一些预测和见解（在非生物学意义上）。这种封闭的美学循环通过数学结构和生物学含义之间的联系来进行。在整个过程中，我们将包括推广和新的公式。我们比较和对比这些新的和现有的模型，以激励和为未来的研究人员提供脚手架，以进一步探索这个令人兴奋的和仍然在增长的研究领域，生物学和数学。
本文的其余部分组织如下。在第2章中我们介绍了一些现有的具有感知、记忆和学习形式的原型运动模型。在教派。 3 ，我们提供了一个广义的扩散-平流方程的一些有用的机制推导，以及相关的空间-可用空间系数。在教派。4，我们讨论了任何建模者应该考虑的一些重要规则，以及我们可以通过研究第1节中引入的模型获得的生物学见解。2.这包括讨论可能的措施，以探索预测空间使用结果的差异。我们补充可能的生物学见解与更技术的数学观点。5.为了指导研究人员的向前发展，我们在整个审查过程中提供了许多未解决的问题。我们对所提出的关键思想进行了广泛的总结和一些结论。 6 。

2.动物运动模型中的认知能力

在我们研究认知动物运动模型的精确数学公式之前，我们首先概念化了一些在这一背景下最有用的关键成分和术语。现有模型中常见的认知成分主要分为三个类别：知觉、记忆和学习。我们呼吁以下定义。

防御2.1（感知）通过感官看到、听到或以其他方式成为觉醒的能力。

定义2.2（记忆）信息的存储、保留和检索（Fagan等。2013；刘易斯等人。2021）.
缺陷2.3（学习（基于心理学的版本））导致因个人经历而产生的信息获取的因果过程（Lewis等。2021）。
防御2.4（学习（基于任务的版本））由于先前的经验，间谍cifi任务的性能提高（ Lewis等。2021)。
第一个缺陷当然是最不具争议的；值得注意的是，也许是一种广泛的感知形式 ：视觉和听觉线索可以直观地理解，但许多物种有不太熟悉的感知形式，如探测电磁场、化学信号、不同波长的软光或偏振光的能力。从模型的角度来看很重要 ，我们将在节中进一步探讨。2.1.
记忆的定义也得到广泛的共识，尽管这可能是其广泛范围的灯塔序列；它并不能解释我们知道或怀疑存在的记忆的众多子类别。因此，我们引入了两种附加类型，即空间记忆和属性记忆。
定义2.5（空间记忆）空间中物体/资源/空间的记忆（Lewis et al. 2021）。编码空间关系或混淆关系（Fagan等。2013；刘易斯等人。2021）。

Defi认知2.6（属性记忆）对局部特征的属性进行编码（Fagan等。2013）。

由于记忆的复杂性和存在的各种类型（Schacter 1992），我们将注意力集中在这两种与影响动物运动特别相关的记忆形式上。这两个记忆记忆之间的区别可以通过一个简单的例子来解释：空间记忆en编码，而属性记忆编码食物的质量和数量。当然, 这两种类型经常相互作用, 例如在空间结构中的属性信息的存储。我们在第 10 节中扩展了这个观点。2.2.
学习的概念定义没有那么明确，定义似乎依赖于纪律；因此，我们坚持在知情动物运动的背景下最有用的防御，这里引入的许多模型都是隐式的特征学习。从定义2.4，我们在学习方面更有限：学习过程必须在某种方式上更明确，结果上可测量的差异是先决条件。我们将在本节中进一步扩展这些观点。2.5.
由于理解每个每个支持者之间的相互作用的重要性，我们呼吁使用一个概念图来加强这些观点。图1描绘
图1动物运动认知概念图
在家庭边界食草动物中的感知、空间和属性记忆和学习之间的相互作用，以及它们对动物运动行为的影响。给定时间步长时动物在空间中的物理位置用灰色盒子表示。动物通过解释和在其活动范围内活动来输入有关其环境的信息。这些刺激可能是以
（a）食物，（b）捕食者，（c）同种动物，甚至（d）的中心。动物对这些估计的吸引
力（或排斥）取决于它的属性
记忆，它给每个地标分配一个质量或刺激动画-
ber。在本例中，分类是二进制的，可以用绿色箭头（吸引）或红色箭头（排斥 ）表示。所有这些信息都存储在动物的认知地图中。2.2 ），它被储存在动物的大脑中，并使未来的运动决策产生偏差。从心理学的定义来看, 动物在更新学习的地图时, 正在经历一个学习过程（例如, 从 t 0 到 t 1 , 动物已经学会了捕食者的位置）；从基于任务的学习定义来看，动物正在经历一个学习过程, 因为它的属性质量从排斥到吸引（例如, 属性记忆从 t 2 到 t 3 的变化 ）。正是动物运动与经验、环境及其自身认知能力之间的动态互动，我们试图以机械式的方式建模。
我们现在介绍一些流行的建模工作，其中包括至少的认知形式。这些硫被呈现的顺序是为了，尽我们最好的能力，从一个更简单的观点开始，然后再开始
更复杂的配方。这种复杂性的增加主要是数学上的，但正如我们很快就会看到的，包括认知功能（ s ）的复杂性同时自然升级。
为了提供一个强有力的基础，我们考虑了以下对称扩散核下的典型尺度平流-扩散方程
∂ u ∂ t ( x , t ) = d Δ u ( x , t ) − ∇ ⋅ ( u ( x , t ) ∇ a ( x , t ) ) ∂ u ∂ t ( x , t ) = d Δ u ( x , t ) − ∇ ⋅ ( u ( x , t ) ∇ a ( x , t ) ) (del u)/(del t)(x,t)=d Delta u(x,t)-grad*(u(x,t)grad a(x,t))\frac{\partial u}{\partial t}(x, t)=d \Delta u(x, t)-\nabla \cdot(u(x, t) \nabla a(x, t))
用更一般的推导形式。3.1.扩散速率 d 对应于扭转运动引起的转移概率，而 t 平流势 a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)a(x, t) 对应于基于空间分配信息的运动人员的偏差
t t tt 。在我们的环境中，这种平流潜能是我们考虑的最重要的数量，所有的认知过程都被纳入其中。启发式地， a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)a(x, t) 可以被认为是给定时间的一个点的吸引性，因此我们可以通过合理的生物关联来调整运动中的偏差，从而纳入不同的认知形式。从机械学的角度来看，这可以通过（2.1的推导来最清楚地看到), 其中量 a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)a(x, t) 是通过相关环境协变量的指数分布得到的（参见 t 他在第1节中发现的空间使用系数的推导。3.2和（Lele和Keim，2006年），以进一步讨论资源环境环境的功能）。这应该包括感知、记忆、学习、每种因素的组合，以及它们与其他（外部）环境因素的关系。从数学角度来看，负号对应吸引力（ ( x 、 t ) ( x 、 t ) (x、t)(x 、 t)、 的梯度向上移动），而正号对应排斥（ ( x 、 t ) ( x 、 t ) (x、t)(\mathrm{x} 、 \mathrm{t})、 的梯度向下移动）。注意，这 n 在神经上既允许对有利区域的吸引，也允许对不利区域的排斥。在接下来的内容中，我们本质上通过修改分段衍生的加权函数来推导出包括这些因素的机制。 3.2 。

2.1感知

我们从一个标量 e e e\mathbf{e} 定量模型开始我们的探索，其中包括动物通过非局部感知收集其景观信息的能力，并激励后续模型。例如，在许多场景中，感知能力被认为是基于纯粹的局部信息，这可能是描述细胞运动的适当总结。这些局部平流模型，如著名的凯勒-西格尔模型（希伦和画家，2009年；画家2018），为基于知识的运动模型的构建提供了初始动机；然而，对于更大的生物体，感知不应该像众所周知的那样有限，因此非局部线索，如视觉、听觉、嗅觉或化学感觉线索，在告知动物运动中发挥重要作用（Fagan等。2017，2013；画家2018）。此外，动物检测到这些线索的清晰度可能在不同的距离上并不一致 ，更不用说跨物种、在物种内部，甚至在个体内部了（Zollner 2000）。因此，有包括非本地感知能力的实质性动机，这应该包括距离和检测质量。
在我们的第一个例子中，被检测到的"某物"是一个假定的"真实的"资源密度函数 m ( x , t ) m ( x , t ) m(x,t)m(x, t) 。它假设生物体有一个有限的感知范围或检测尺度（即1和景观元素可以识别的最大距离），以及一些关于它们的感知如何随距离变化的描述。从数学上讲，这可以用空间上的积分比（一个空间卷积）来描述
h ( x , t ) := m ( y , t ) g ( x − y ) d y , ( 2.2 ) ∫ Ω h ( x , t ) := m ( y , t ) g ( x − y ) d y , ( 2.2 ) ∫ Ω   h(x,t):=m(y,t)g(x-y)dy,(2.2)int_(Omega)h(x, t):=m(y, t) g(x-y) d y,(2.2) \int_{\Omega}
这有时被称为资源感知功能（Fagan et al. 2017 ）。我们将更一般地将其称为知觉功能。核 g （ x − y x − y x-y\mathrm{x}-\mathrm{y} ）描述了受食者感知随距离的变化，我们称之为感知角穴检测函数。为了澄清这一区别，我们注意到感知功能与动物的感知内容有关，而检测功能与动物的感知方式有关。InFagan etal.(2017)，作者考虑一个无界的、一维的空间 domain Ω = R Ω = R Omega=R\Omega=R ，具有以下可能的感知核：
g ( x − y ) := { 1 2 R , − R ≤ x − y ≤ R , 0 , otherwise, g ( x − y ) := 1 2 π R e − ( x − y ) 2 / 2 R 2 , g ( x − y ) := 1 2 R e − | x − y | / R . ( 2 ) g ( x − y ) := 1 2 R , − R ≤ x − y ≤ R , 0 ,  otherwise,  g ( x − y ) := 1 2 π R e − ( x − y ) 2 / 2 R 2 , g ( x − y ) := 1 2 R e − | x − y | / R . ( 2 ) {:[g(x-y):={[(1)/(2R)",",-R <= x-y <= R","],[0","," otherwise, "]:}],[g(x-y):=(1)/(sqrt(2pi)R)e^(-(x-y)^(2)//2R^(2))","],[quad g(x-y):=(1)/(2R)e-|x-y|//R.(2)]:}\begin{aligned} & g(x-y):= \begin{cases}\frac{1}{2 R}, & -R \leq x-y \leq R, \\ 0, & \text { otherwise, }\end{cases} \\ & g(x-y):=\frac{1}{\sqrt{2 \pi} R} e^{-(x-y)^{2} / 2 R^{2}}, \\ & \quad g(x-y):=\frac{1}{2 R} e-|x-y| / R .(2) \end{aligned}
量化 R ≥ 0 R ≥ 0 R >= 0R \geq 0 是感知范围，它与受食者的检测函数的标准偏差成正比。之所以选择这些特殊的形式，是因为作者对铂峰（诺尾）和细峰（肥尾）检测函数之间的转换感兴趣，这些函数可以从指数功率分布中得到（Smith 和 Bain 1975 ). 在第一种情况下, 即所谓的大顶帽检测功能, 代理可以感知远离当前位置的资源，而不能检测超过固定的距离。这些函数，分别是高斯函数和指数检测函数，允许代理最清晰地感知附近的资源，并随着距离观测位置的距离而单调衰减。在实践中，知觉内核可以是任何满足以下假设的功能：
i) g g gg ( x x xx ) 是原点对称的; = 1 = 1 =1=1;
ii) ∫ Ω g d x ∫ Ω   g d x int_(Omega)gdx\int_{\Omega} g d x
iii) lim R → 0 + g ( x ) = δ ( x ) lim R → 0 + g ( x ) = δ ( x ) lim R rarr0+g(x)=delta(x)\lim R \rightarrow 0+g(x)=\delta(x);
g （x）从原点开始并不增加。
假设动物会在所有的过程中感知特征。假设，给定一个知觉范围 R ，每个检测功能的平均知觉范围相同。条件iii)假设作为知觉范围
R R RR 变得任意小，唯一收集到的信息是纯局部的（这里， δ ( x ) δ ( x ) delta(x)\delta(x) 表示Dirac的增量函数；例如， h ( x , t ) h ( x , t ) h(x,t)h(x, t) 收敛于 m ( x , t ) m ( x , t ) m(x,t)m(x, t) 作为 R → 0 + R → 0 + R rarr0+R \rightarrow 0+ ）。最后，条件 i v ) i v ) iv)i v) 假设动物的感知并没有改善与估计值的距离增加。这种情况在主题上很方便，但在生物学上也很合理，但可能值得注意的是，有些情况并不满足条件iv)，如远视，通常被称为远视。在（2.3中引入的所有内核 ）满足这些条件。通过将 | x − y | | x − y | |x-y||\mathrm{x}-\mathrm{y}| 引入相应的|空间，可以将每个核推广到一个纽约空间维数。
从原型模型开始 (2.1)), 我们可以使用一个（ x , t x , t x,tx, t ）作为一个点的吸引性的
表示对电势a（ x , t x , t x,tx, t ）的吸引力强度。在这种情况下，wefix γ γ gamma\gamma 是积极的，因为我们假设受食者想要转移到资源丰富的区域；原则上， γ γ gamma\gamma 当然可以受益，在这种情况下，受食者将被引导远离高密度地区。利用非本地信息收集和探索者运动的模型
∂ u ∂ t = d ∂ 2 u ∂ x 2 − γ ∂ ∂ x ( u ∂ h ∂ x ( x , t ) ) ∂ u ∂ t = d ∂ 2 u ∂ x 2 − γ ∂ ∂ x u ∂ h ∂ x ( x , t ) (del u)/(del t)=d(del^(2)u)/(delx^(2))-gamma(del)/(del x)(u(del h)/(del x)(x,t))\frac{\partial u}{\partial t}=d \frac{\partial^{2} u}{\partial x^{2}}-\gamma \frac{\partial}{\partial x}\left(u \frac{\partial h}{\partial x}(x, t)\right)
subject to the condition that ∫ Ω u ( x , t ) = 1 ∫ Ω   u ( x , t ) = 1 int_(Omega)u(x,t)=1\int_{\Omega} u(x, \mathrm{t})=1 。这确保了总人口保持不变, 这是合理的，因为该模型只描述了移动。事实上，这种混淆是在边界条件下正确选择的结果。在第二节中，对共同边界条件及其含义进行了更一般的详细讨论。

4.1.2.

《约翰斯顿和画家》(2019年), 通过一种聚焦于二维空间情况下的连续-各向异性微扩散方程的矩闭包方法得到了阿西米拉模型。这是从速度跳跃随机行走的角度来完成的（Oth-mer等人。1988），有时也被称为"奔跑-翻滚"模型，即个体的运动是通过"奔跑"阶段和"转弯"阶段的序列来决定的。作者比较了局部和非局部梯度采样，以及在半径为 R 的圆形区域上的均匀采样，这正好是内联发现的上 h 检测函数（2.3）。它们描述主体运动的方程与第1节中发现的一般形式相同。3.1. 类似于费根等人。（2017） ，然后研究了在某些模型类型下，局部抽样与非局部抽样的影响。
这些工作激发了对非局部检测及其对动物运动的影响的更普遍的考虑。给定一个定义的任意势a（ x , t x , t x,tx, t ），感知函数由
a ¯ g , R ( x , t ) := ∫ Ω a ( y , t ) g ( x − y ) d y , ( 2.5 ) a ¯ g , R ( x , t ) := ∫ Ω   a ( y , t ) g ( x − y ) d y , ( 2.5 ) bar(a)_(g,R)(x,t):=int_(Omega)a(y,t)g(x-y)dy,(2.5)\bar{a}_{g, R}(x, t):=\int_{\Omega} a(y, t) g(x-y) d y,(2.5)
其中， g ( ⋅ ) g ( ⋅ ) g(*)\mathrm{g}(\cdot) 是满足先前介绍的四个假设的任何感知核。我们使用下标 tsg 和 R 来表示对选择的依赖性
分别为感知核和感知半径。注意，要在有界域中保持良好定义，可能需要进一步修改。我们在第1节中更详细地处理这些技术细节。4.1.

2.2隐式存储器

我们现在将探讨如何结合一种基本的记忆形式。记忆在动物运动的研究中起着至关重要的作用，但对生物生物学家和数学家来说仍然是一个具有挑战性的问题, 因为记忆本身是一个复杂的过程。记忆可以通过遗传学获得（例如，迁移的基因触发器，或她避免捕食者费根等人。2017），或通过直接的经验。在这个意义上，记忆是一种比知觉更高层次的大脑功能，因为记忆涉及到这些观察到的信息的一个边界存储过程。我们将感兴趣的读者参考Fagan等人(2013), 关于记忆和动物运动之间的广泛联系。在这里，我们将只提供最适合于我们的建模工作的关键细节。
如前所述，我们主要关注空间记忆和属性记忆。当然，这两种类型经常相互交互，比如在空间结构中的属性信息的存储。这个过程有时被称为认知映射。最初，有关于认知地图是否存在的争论；目前，争论已经转移到这些地图实际采取，例如欧几里得安地图，见费根等。2013
以及其中的参考文献。因为我们不能（容易地）直接观察大脑内的这些过程，我排除记忆的模型提供了研究这些复杂的主体-环境相互作用的替代途径。然后 ，这个挑战将成为如何最好地模拟一个认知地图的方法。大多数要引入的模型只包括空间内存；属性内存更难显式地包含在内。事实上，在绝对的术语中，通过一个大的正常数不会产生差异（即常数项消失，因为它出现在梯度下面）。在这个意义上，属性记忆是隐式先验包含的，因为我们对数量是吸引的还是排斥做出了一个初始假设。另一方面，在章节中讨论的满足性保证。 2.5这为研究外显属性记忆的影响及其与空间记忆的相互作用提供了一个有用的途径。在下面的章节中，我们将讨论两个不同的视角，其中包括一个认知地图。 2.2.1具有静态的认知地图，和部分。2.2.2具有动态的认知地图。

2.2.1Static内存

包含内存最明显的方法是通过模型的简单变化（2.1：确定数量 a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)\mathrm{a}(x, t) 作为动物的认知地图。这可以定义理想的区域以及需要避免的区域，例如，良好的资源位置或已知有捕食者的区域。从这个意义上说，模型（ 2.4 如果假设函数 m ( x , t m ( x , t m(x,t\mathrm{m}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）是被召回的数量，则可以直接解释为一个记忆模型。然而，这种方法可以被视为方法，因为它要求建模者假设认知地图实际上是什么样子。在某些情况下，这是这样一种情况
也许是或多或少的合理的。例如, 为了研究范围行为可能简单地采取 ( x , t x , t x,tx, t ) = ( x ) = ( x ) =(x)=(x) 距离已知的距离，如窝，即 ( x ) = γ I I x − x 0 I I ( x ) = γ I I x − x 0 I I (x)=gamma IIx-x0II(x)=\gamma I I x-x 0 I I ，x0巢网站位置， γ > 0 γ > 0 gamma > 0\gamma>0 是吸引力的力量和 II • II is欧几里得规范。这样，就成为了一个指向巢穴位置的单位向量。这正是穆尔克罗夫特等人提出的公式。（ 1999 ∂ a ∂ x ) 1999 ∂ a ∂ x {: 1999(del a)/(del x))\left.1999 \frac{\partial a}{\partial x}\right) ，它的特点是从运行和翻滚的角度得到的另一种推导和假设的转弯方向的冯-米塞斯分布；参见约翰斯顿和佩恩特 (2019). 在恒定扩散速率下, 模型形成形式
∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ ( 2.6 ) ( ( x − x 0 ) ‖ x − x 0 ‖ u ) . ∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ ( 2.6 ) x − x 0 x − x 0 u . (del u)/(del t)=dDeltaquadu-gamma grad*(2.6)quad(((x-x_(0)))/(||x-x_(0)||)u).\frac{\partial u}{\partial t}=\mathrm{d} \Delta \quad \mathrm{u}-\gamma \nabla \cdot(2.6) \quad\left(\frac{\left(x-x_{0}\right)}{\left\|x-x_{0}\right\|} u\right) .
在这种形式中，记忆是基本的，因为它没有考虑其他影响运动的因素。然而，由于我们在第二节中的一般推导。3.2包括合并几个协变量的可能性，一个中心位点可以被认为是许多协变量之一。
一个静态的认知地图不需要在时间保持固定；相反，它是静态的，因为它不会根据动物的运动而变化。如果资源密度 m ( x , t ) m ( x , t ) m(x,t)\mathrm{m}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) ，可以合理地假设代理对相对于其他措施的景观有一些知识。以下两个这样的例子：知道平均资源密度的代理，和知道人均资源密度的代理，因此假设代理拥有资源密度之外的知识。第一个场景有一个 ( x , t ) = m ( x , t ) / m ( x , t ) = m ( x , t ) / m (x,t)=m(x,t)//m(x, t)=m(x, t) / m ，运动模型为
∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ ( u ( ∫ Ω m ( y , t ) m ¯ g ( x − y ) d y ) ) = d Δ u − γ m ¯ ∇ ⋅ ( u ∇ m ¯ g , R ) , ∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ u ∫ Ω   m ( y , t ) m ¯ g ( x − y ) d y = d Δ u − γ m ¯ ∇ ⋅ u ∇ m ¯ g , R , (del u)/(del t)=d Delta u-gamma grad*(u(int_(Omega)(m(y,t))/(( bar(m)))g(x-y)dy))=d Delta u-(gamma)/(( bar(m)))grad*(u grad bar(m)_(g,R)),\frac{\partial u}{\partial t}=d \Delta u-\gamma \nabla \cdot\left(u\left(\int_{\Omega} \frac{m(y, t)}{\bar{m}} g(x-y) d y\right)\right)=d \Delta u-\frac{\gamma}{\bar{m}} \nabla \cdot\left(u \nabla \bar{m}_{g, R}\right),
其中，dyis为 t t tt 时刻的平均资源密度。第二个场景有一个（ x 、 t ) = m ( x 、 t ) / u ( x 、 t ) = m ( x 、 t ) / u ( x、t)=m(x、t)//u(\mathrm{x} 、 \mathrm{t})=\mathrm{m}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t}) / \mathrm{u}(、、 x 、 t ) x 、 t ) x、t)\mathrm{x} 、 \mathrm{t})、 ，可以通过建模 m ¯ ( t ) = 1 | Ω | ∫ Ω m ( y , t ) m ¯ ( t ) = 1 | Ω | ∫ Ω   m ( y , t ) bar(m)(t)=(1)/(|Omega|)int_(Omega)m(y,t)\bar{m}(t)=\frac{1}{|\Omega|} \int_{\Omega} m(y, t)
∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ ( u ∇ ( ∫ Ω m ( y , t ) u ( y , t ) g ( x − y ) d y ) ) . ∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ u ∇ ∫ Ω   m ( y , t ) u ( y , t ) g ( x − y ) d y . (del u)/(del t)=d Delta u-gamma grad*(u grad(int_(Omega)(m(y,t))/(u(y,t))g(x-y)dy)).\frac{\partial u}{\partial t}=d \Delta u-\gamma \nabla \cdot\left(u \nabla\left(\int_{\Omega} \frac{m(y, t)}{u(y, t)} g(x-y) d y\right)\right) .
在（2.7），我们有一个保持线性的非局部方程；（2.8）更复杂，如非局部和非利附近。
图2描述静态的，连续的痉挛性认知地图。高和低资源源补丁的小峰和波谷 ，以及一个单一的高峰表示一个巢穴点。中间的面板支持了基于认知图的运动方向，来自于由平流势产生的矢量场。右面板是从受食者 ( x , y ) = ( 2 , 2 ) ( x , y ) = ( 2 , 2 ) (x,y)=(2,2)(x, y)=(2,2) 的角度进行的认知地图感知，具有顶帽检测功能和感知半径 R = 1 R = 1 R=1R=1 。 5 .
图2相关向量场和感知的认知图
静态的认知地图可能没有什么意义; 相反，更有趣的是考虑静态认知地图和动态认知地图的结合。我们通过短期和长期记忆来考虑其他相互作用的认知图。 2.4 .

2.2.2Dynamic内存

与静态认知图相比，人们可以认为map是一个动态变化的数量，随着前代理在整个感知过程中的移动而不断更新。这比静态认知地图提供了更现实，因为随着时间的推移，记忆是不断形成和重复的。另一方面，动态认知地图显著增加了数学 c c cc 的复杂性，因为对单个种群的运动的描述可能需要第二个方程。

没有种群动态的现有模型

我们引入的动态认知图的第一种形式与众所周知的凯勒-西格尔模型类似，该模型描述了细胞留下的化学沉积物导致的细胞聚集。炎不是遵循化学沉积物，而是假设动物遵循或避免了高种群密度的区域，假设这是它们的认知映射过程的一部分。一般来说, 我们还包括感知, 即潜在的a（x, t）包括对人口密度的感知。认知图是一个（ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ） = γ ug , R = γ ug , R =gammaug,R=\gamma \mathrm{ug}, \mathrm{R} for γ ∈ R γ ∈ R gamma inR\gamma \in \mathrm{R} 。描述个体种群运动的方程变成
∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ ( 2.9 ) ( u ∇ u ¯ g , R ) , ∂ u ∂ t = d Δ u − γ ∇ ⋅ ( 2.9 ) u ∇ u ¯ g , R , (del u)/(del t)=dDeltau-gamma grad*(2.9)(u grad bar(u)_(g,R)),\frac{\partial u}{\partial t}=\mathrm{d} \Delta \mathrm{u}-\gamma \nabla \cdot(2.9)\left(u \nabla \bar{u}_{g, R}\right),
where > 0 ( < 0 ) > 0 ( < 0 ) > 0( < 0)>0(<0) 对应于对高密度（低密度）区域的吸引。根据环境，任何一种都可能贬值：第一种情况可能对应于诸如群体防御策略（Shi etal。2019 ），而第二种可能对应于避免预计资源丰富的高密度地区。
更有趣的是，包括多种群之间的相互作用。为此，我们可以推广模型（2.9），包括 n 个相互作用的种群ui, 每一组的感知函数基于变化
所有其他群体的人口密度：
∂ u i ∂ t = d i Δ u i − ∇ ⋅ ( 2.10 ) ( u i ∇ ( ∑ j = 1 n γ i j u ¯ g , R j ) ) . ∂ u i ∂ t = d  i  Δ  u i  − ∇ ⋅ ( 2.10 ) u i ∇ ∑ j = 1 n   γ i j u ¯ g , R j . (delu^(i))/(del t)=d" i "Delta" u i "-grad*(2.10)(u^(i)grad(sum_(j=1)^(n)gamma_(ij) bar(u)_(g,R)^(j))).\frac{\partial u^{i}}{\partial t}=\mathrm{d} \text { i } \Delta \text { u i }-\nabla \cdot(2.10)\left(u^{i} \nabla\left(\sum_{j=1}^{n} \gamma_{i j} \bar{u}_{g, R}^{j}\right)\right) .
当检测函数 g ( ⋅ ) g ( ⋅ ) g(*)\mathrm{g}(\cdot) 被选为大顶帽函数时，（2.10）恰好是Potts和Lewis（2019年的场景1中提出的形式)在一个有界的一维空间域。与单种模型相似，符号 of γ ij γ ij gammaij\gamma \mathrm{ij} 决定了种群 uj的高种群密度的吸引或排斥。
基于这样的模型, 就意味着假设每个种群共享相同的信息, 因此一定有某种生物机制允许代理在它们之间共享这些信息。因此，这可能最适用于非常小的生物体，因此密度函数ui是对在空间中某个位置发现了多少个体的适当描述。最近，Potts和Schla凝胶（2020年）讨论了该公式与步骤选择分析的关系，以及模型的适用性和对模式形成出现的潜力。现在我们可以更精确地提出一些关于模型（2.10）的未决问题的公式。
开放问题1在什么情况下存在解决时间依赖的问题（2.10）主题周期边界条件丰富域？在Giunta 等人(2022 年)，当检测函数g（•）连续可微（如高斯检测函数）时，建立了部分答案，但顶帽检测函数的结果很少。最近的工作（Ju ngel 等人。2022）考虑了弱溶液的存在性，以一个非局部系统的形式（2.10） ，并包括在局部核成分处于详细平衡的限制下的顶帽检测酶（见（Jungel 等。 2022, (H3)）。在目前的情况下，这些条件造成了重大的限制，因为这需要对每个种群的自我互动（即 γ i i 0 γ i i 0 gamma ii0\gamma i i 0 ）），降低了生物应用的潜力。 ≠ ≠ !=\neq
开放问题2, 很明显, 存在空间常数稳态解来解决问题（2.10）。在什么情况下 ，空间非恒定稳态解存在解决问题（ 2.10 ），当服从零flux、齐次诺伊曼、或周期边界条件时？
开放问题3这些恒定稳态的性质性质是什么？最近的工作。2022）在这个方向上提供了一些相互关联的见解和技术。
开放问题4这些解决方案（其他依赖时间或稳定状态）是否在定义为 → 0 + → 0 + rarr0+\rightarrow 0+ 中明确定义？换句话说，我们能不能有意义地把这个极限下的局部问题与其相应的局部问题联系起来吗？（Jungel等人，2022年，定理5）给出了时间乐观的理由；另一方面，Potts和Lewis的稳定性分析（2019）由于稳定状态问题的病态性，对稳定状态问题的希望减少。
在什么意义上存在解决方案来解决时间依赖的问题（2.10）受不同边界条件的影响？这里的挑战是不适当地定义域边界附近的检测函数。请参阅Sect。 4.1.2预先详细讨论了边界条件。
在模型中（2.9）-（2.10），我们有一个动态的认知地图，带有感知，没有一个额外的方程。从这个意义上说，这些聚合/分离的 n 个模型是自包含的。在下面, 认知地图现在被一个额外的等式明确地描述出来。例如, 这可能更适合于描述种群密度较低的较大生物体的认知地图。第一个例子，在刘易斯和默里（1993年）；Potts和Lewis（2019年），描述了两个或更多的种群对其他种群留下的陆地猿猴上的痕迹（如尿液、粪便、足迹）的反应。为此，用 pi = pi ( x , t ) pi = pi ( x , t ) pi=pi(x,t)\mathrm{pi}=\mathrm{pi}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) 表示存在与种群ui无关的标记的密度。假设标记相对于种群 u j u j uju j 的存在呈线性增长，并在恒定的 rate μ > μ > mu >\mu> 值 0 下衰减。对种群 ui的外来标记的演化是由
∂ p i ∂ t = ∑ j = 1 n α i j u j − μ p i ∂ p i ∂ t = ∑ j = 1 n   α i j u j − μ p i (delp^(i))/(del t)=sum_(j=1)^(n)alpha_(ij)u^(j)-mup^(i)\frac{\partial p^{i}}{\partial t}=\sum_{j=1}^{n} \alpha_{i j} u^{j}-\mu p^{i}
与之前的例子类似， α ij > 0 α ij > 0 alphaij > 0\alpha \mathrm{ij}>0 表示种群ui被种群j所吸引，while α ij < 0 α ij < 0 alphaij < 0\alpha \mathrm{ij}<0 表示排斥力（注意Lewis和Murray 1993；波茨和刘易斯，2019年 不要考虑自我交互，即假设 α i i = 0 α i i = 0 alpha ii=0\alpha i i=0 )。还要注意，这种形式的"记忆"与我们所提出的定义有所不同，因为它们的地图不是存储在大脑中, 而是存储在环境本身中。尽管如此, 它还是为未来的模型提供了重要的动力。
通过对每个 pi 的描述，我们将总体ui的吸引势取为 = γ ipi ( ∈ , ∈ ) = γ ipi ( ∈ , ∈ ) =gammaipi(in,in)=\gamma \mathrm{ipi}(\in, \in) 的某些平流 rate γ i ∈ γ i ∈ gamma i in\gamma \boldsymbol{i} \in 。完整的模型由
{ ∂ u i ∂ t = d i Δ u i − γ i ∇ ⋅ ( u i ∇ p ¯ g , R i ) , ∂ p i ∂ t = ∑ j = 1 n α i j u j − μ p i , ∂ u i ∂ t = d i Δ u i − γ i ∇ ⋅ u i ∇ p ¯ g , R i , ∂ p i ∂ t = ∑ j = 1 n   α i j u j − μ p i , {[(delu^(i))/(del t)=d_(i)Deltau^(i)-gamma_(i)grad*(u^(i)grad bar(p)_(g,R)^(i))","],[(delp^(i))/(del t)=sum_(j=1)^(n)alpha_(ij)u^(j)-mup^(i)","]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u^{i}}{\partial t}=d_{i} \Delta u^{i}-\gamma_{i} \nabla \cdot\left(u^{i} \nabla \bar{p}_{g, R}^{i}\right), \\ \frac{\partial p^{i}}{\partial t}=\sum_{j=1}^{n} \alpha_{i j} u^{j}-\mu p^{i}, \end{array}\right.
对于 i = 1 , … … , n i = 1 , … … , n i=1,dots dots,n\mathrm{i}=1, \ldots \ldots, \mathrm{n} ，其中 n 是相互作用的种群的数量。当选择定义函数 g ( ⋅ ) g ( ⋅ ) g(*)\mathrm{g}(\cdot) 为顶帽连接函数时（2.11）是Potts和Lewis（2019年提出的方案2）。熟悉的读者可能会注意到, 如果 n = 1 n = 1 n=1n=1 ，（2.11）非常类似于凯勒-塞格尔系统在极限为 R → 0 + R → 0 + R rarr0+R \rightarrow 0+ 。关键的区别是在 pi 的方程中缺乏扩散：在这种情况下，扩散具有区域分布效应，因此没有扩散增加了分析的审美困难（见第二节。5.1为进一步讨论）。
在什么意义上存在解决时间依赖的问题（2.11）主题的时间周期边界条件和有界域内的顶帽检测函数？解决方案是否在极限中仍然明确定义为 R → 0 + R → 0 + R rarr0+R \rightarrow 0+ ？
开放问题7明确了空间常数解作为问题的稳态存在（2.11）。在什么意义上，交换常数解存在解决与（2.11）研究了时间周期边界条件和有界域内的大顶帽检测函数 ？解决方案是否在极限内定义为 R → 0 + R → 0 + R rarr0+R \rightarrow 0+ ？
开放问题8为问题得到的空间同步子常数稳态解的定性特征(2.11), 无论何时它们都存在呢？这些质量特性与模型的稳态解相比如何？）？特别有趣的是以下一般问题：模型的动力学（2.11），包括在模型的动态模型中（2.10）？另外，当通过对认知地图的明确描述来增加复杂性时，是否有新的动态服务？
在什么意义上存在解决问题的解决方案（2.11）服从零通量、齐次诺伊曼或齐次狄利克雷边界条件的齐次狄利克雷边界条件？
与景观上的标记不同，在下面的模型中，认知地图被记录在受食者的大脑中。为了实现这一点, 主要的思想是跟踪来自不同人群的代理之间的直接计数器 ，这些代理发生的区域被称为冲突区域。假设每个人都记得一个发生过冲突的地区，并且在将来更有可能避开这个地区。如果他们回到一个地点，没有经历冲突，认知地图就会相应地更新。它还假设记忆下降了事件发生后的时间速率倾向。这可以看作是属性记忆和空间记忆的一个组合，其中冲突是在某些冲突发生的空间位置记录的属性。
用ki（x, t）表示种群 i （ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）的冲突区域的空间记忆。为简单起见，我们首先考虑两个相互作用的种群的情况。从我们的初步假设来看， ki应该随着 u 1 和 u2之间的相互作用而增长，而它应该与ui成比例衰减，并与一些rate μ > 0 μ > 0 mu > 0\mu>0 成线性衰减。这个描述空间认知地图演化的方程式，然后采用了这种形式
∂ k i ∂ t = ρ u 1 u 2 − ( μ + β u i ) k i ∂ k i ∂ t = ρ u 1 u 2 − μ + β u i k i (delk^(i))/(del t)=rhou^(1)u^(2)-(mu+betau^(i))k^(i)\frac{\partial k^{i}}{\partial t}=\rho u^{1} u^{2}-\left(\mu+\beta u^{i}\right) k^{i}
数量 ρ ≥ 0 ρ ≥ 0 rho >= 0\rho \geq 0 是遇到冲突的速率； μ ≥ 0 μ ≥ 0 mu >= 0\mu \geq 0 是内存随时间衰减的速率； β ≥ 0 β ≥ 0 beta >= 0\beta \geq 0 是冲突区域由于代理重新访问站点并没有经历冲突而衰变的温度。
现在我们花点时间来注意到上述模型与Potts和Lewis (2016a ). 在这篇综述中介绍的案例中，我们的重点是将认知地图描述为一个大小，用相对的术语来描述重要的区域和不那么重要的区域。另一方面，一些工作将认知图表示为概率密度，因此动态认知图上的spe- cifi c形式略有不同。在这种情况下，就是方程式
因为上面的ki代替是派生出来的tobe
∂ k i ∂ t = ρ u 1 u 2(2.12)(1- k i ) − ( μ + β u i ) k i ∂ k i ∂ t = ρ  u  1  u 2(2.12)(1-  k i − μ + β u i k i {:(delk^(i))/(del t)=rho" u "1" u 2(2.12)(1- "k^(i))-(mu+betau^(i))k^(i)\left.\frac{\partial k^{i}}{\partial t}=\rho \text { u } 1 \text { u 2(2.12)(1- } k^{i}\right)-\left(\mu+\beta u^{i}\right) k^{i}
通过这种方式，结果类似于一个插入：一个位置要么是冲突区，（1-ki），要么不是口炎，ki。虽然这在解释上是一个细微的不同，但它不清楚整体的动态是否应该看起来大致相同。由于流行的方法将认知图描述为一个大小，我们将重点关注这些病例。
这可以很容易地得到广义的吨相互作用种群如下：
∂ k i ∂ t = u i ∑ j ≠ i ρ i j u j − ( μ + β u i ) k i , ∂ k i ∂ t = u i ∑ j ≠ i   ρ i j u j − μ + β u i k i , (delk^(i))/(del t)=u^(i)sum_(j!=i)rho_(ij)u^(j)-(mu+betau^(i))k^(i),\frac{\partial k^{i}}{\partial t}=u^{i} \sum_{j \neq i} \rho_{i j} u^{j}-\left(\mu+\beta u^{i}\right) k^{i},
其中 ρ ρ rho\rho ijnow表示种群和种群之间发生的相遇。然后，对于每个ui，吸引人的潜力是认知地图ki的结合
感知，即ai ( x , t ) = γ i k i g , R ( x , t ) ( x , t ) = γ i k i g , R ( x , t ) (x,t)=gamma ikig,R(x,t)(x, t)=\gamma i k i g, R(x, t), where γ i ≥ 0 γ i ≥ 0 gamma i >= 0\gamma i \geq 0 表示在哪个物种上的热化我远离所有其他种群（注意下面平流区域的符号变化，回忆起正平流表示排斥 ）。完整的模型描述了相互作用的人口记忆冲突区域的感知，然后给出为
{ ∂ u i ∂ t = d i Δ u i + γ i ∇ ⋅ ( u i ∇ k ¯ g , R i ) ∂ k i ∂ t = u i ∑ j = 1 n ρ i j u j − ( μ + β u i ) k i ∂ u i ∂ t = d i Δ u i + γ i ∇ ⋅ u i ∇ k ¯ g , R i ∂ k i ∂ t = u i ∑ j = 1 n   ρ i j u j − μ + β u i k i {[(delu^(i))/(del t)=d_(i)Deltau^(i)+gamma_(i)grad*(u^(i)grad bar(k)_(g,R)^(i))],[(delk^(i))/(del t)=u^(i)sum_(j=1)^(n)rho_(ij)u^(j)-(mu+betau^(i))k^(i)]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u^{i}}{\partial t}=d_{i} \Delta u^{i}+\gamma_{i} \nabla \cdot\left(u^{i} \nabla \bar{k}_{g, R}^{i}\right) \\ \frac{\partial k^{i}}{\partial t}=u^{i} \sum_{j=1}^{n} \rho_{i j} u^{j}-\left(\mu+\beta u^{i}\right) k^{i} \end{array}\right.
当内核 g ( ⋅ ) g ( ⋅ ) g(*)\mathrm{g}(\cdot) 被标记为大顶帽检测函数时，这是Potts和Lewis（2019中提出的场景3）在一个有界的一维空间域。
在什么意义上存在解决时间相关的问题（ 2.13 ）服从边界域中的周期边界条件和大顶帽函数？空间不变稳态解存在什么意义？这些解的质量性质是什么？解决方案是否在极限内明确定义为 R → 0 + R → 0 + R rarr0+R \rightarrow 0+ ？
开放问题 11 在什么意义上存在解决时间依赖的问题（2.13）涉及零通量、均基因诺伊曼，或在有界域内带有顶帽检测的齐次狄利克列边界条件？
开放问题12为模型获得的解决方案之间的关键区别是什么), 当认知地图不是 (2.12中描述的形式时, 得到相同问题的解决方案)?
在迄今为止的模型中, 我们讨论了运动种群模式中的认知过程, 即只考虑相互作用的种群之间的运动（没有种群的出生或死亡）。有时候，这是有道理的
假设移动过程发生的时间尺度比死亡/死亡过程快得多。然而，读者应该谨慎对待，因为这样的假设可能会使准稳态近似的使用无效。我们将在第二节中更详细地讨论这个要点。 4.1 . 这一观察结果引发了以下一个有待解决的问题。
开放问题13如何在分段中引入任何模型的动力学。2.2.2 当也包括出生/死亡过程时的变化？有解决时间依赖性或稳态问题的方法吗？对于空间同步恒定稳态解，解轮廓如何变化？

现有的种群动态模型

接下来，我们考虑一个经典的消费者资源模型，并附加了消费者的运动变化。 Song等人考虑了一个稍微更一般的公式。（2022），目前正在审查之中。分别用 u ( x 、 t ) 、 v ( x 、 t ) u ( x 、 t ) 、 v ( x 、 t ) u(x、t)、v(x、t)u(x 、 t) 、 v(x 、 t)、、、 来表示使用者和资源。所考虑的情况是最直接的：我们假设这些用户知道资源在哪里。然后我们取知觉函数 a ( x , t ) = γ a ( x , t ) = γ a(x,t)=gammaa(x, t)=\gamma v g , R ( x , t ) f o r γ > 0 v g , R ( x , t ) f o r γ > 0 vg,R(x,t)forgamma > 0v g, R(x, t) f o r ~ \gamma>0 。具有知识和资源感知的消费者资源模型
{ ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ ( u ∇ v ¯ g , R ) + c β u v α + v − d u , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v . ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ u ∇ v ¯ g , R + c β u v α + v − d u , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v . {[(del u)/(del t)=D_(1)Delta u-gamma grad*(u grad bar(v)_(g,R))+(c beta uv)/(alpha+v)-du","],[(del v)/(del t)=D_(2)Delta v+rv(1-v//K)-(beta uv)/(alpha+v).]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u}{\partial t}=D_{1} \Delta u-\gamma \nabla \cdot\left(u \nabla \bar{v}_{g, R}\right)+\frac{c \beta u v}{\alpha+v}-d u, \\ \frac{\partial v}{\partial t}=D_{2} \Delta v+r v(1-v / K)-\frac{\beta u v}{\alpha+v} . \end{array}\right.
这一观点可与模型（ 2.10 相当 ）：这些消费者并不了解其他人口的（当前）密度，而是了解当前的资源密度。这里， r > 0 r > 0 r > 0r>0 为资源的最大繁殖率，而ileK>0为资源的承载能力。假设消费者d根据增长率 β > 0 β > 0 beta > 0\beta>0 和半饱和度 constant α > 0 α > 0 alpha > 0\alpha>0 的霍林 II型功能响应生长，并以速率 d > 0 d > 0 d > 0\mathrm{d}>0 线性衰减。数量 c > 0 c > 0 c > 0\mathrm{c}>0 是消费者从资源中的转换效率。请注意，如果一个takes γ = 0 γ = 0 gamma=0\gamma=0 ，则系统简化为经典的消费者资源模型。另一方面，在asR → 0 + → 0 + rarr0+\rightarrow 0+ 的极限下，该模型简化为具有趋猎性的标准化捕食者-猎物模型，见（Wang等。2021）和其中的参考资料。
在什么意义上有解决方案来解决时间依赖的问题 ）的主题是四周期边界条件 ，是否有界域？一些见解可以在Song 等人（2022年），但作者考虑了一个超边界条件、一维空间域进行数学分析，并在模拟中考虑了周期边界条件。

新的模型和扩展

在接下来的内容中，我们将讨论一些尚未在现有格式中退化的新模型。有些可能需要进一步的发展，但我们仍然包括他们，以激励未来的研究，目前的进展。首先，对模型（2.13）进行了适度简单的泛化。一些作者认为，记忆过程应该携带与运动过程本身类似的派生（古尔利和So2002），在这种情况下，认知地图也具有一定的扩散速率。这就导致了记忆涂抹的想法，
这就在记忆回忆中引入了记忆错误。通过这种方式，扩散破坏了记忆成分 k ，即记忆是大致准确的，但不完全记忆，而不精确性随着时间的推移而增加，直到进一步加强。这种简单化导致了新的模型
{ ∂ u i ∂ t = d i Δ u i − γ i ∇ ⋅ ( u i ∇ k ¯ g , R i ) , ∂ k i ∂ t = ε i Δ k i + u i ∑ j = 1 n ρ i j u j − ( μ + β u i ) k i , ∂ u i ∂ t = d i Δ u i − γ i ∇ ⋅ u i ∇ k ¯ g , R i , ∂ k i ∂ t = ε i Δ k i + u i ∑ j = 1 n   ρ i j u j − μ + β u i k i , {[(delu^(i))/(del t)=d_(i)Deltau^(i)-gamma_(i)grad*(u^(i)grad bar(k)_(g,R)^(i))","],[(delk^(i))/(del t)=epsi_(i)Deltak^(i)+u^(i)sum_(j=1)^(n)rho_(ij)u^(j)-(mu+betau^(i))k^(i)","]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u^{i}}{\partial t}=d_{i} \Delta u^{i}-\gamma_{i} \nabla \cdot\left(u^{i} \nabla \bar{k}_{g, R}^{i}\right), \\ \frac{\partial k^{i}}{\partial t}=\varepsilon_{i} \Delta k^{i}+u^{i} \sum_{j=1}^{n} \rho_{i j} u^{j}-\left(\mu+\beta u^{i}\right) k^{i}, \end{array}\right.
其中为 0 < ε i 0 < ε i 0 < epsi i0<\varepsilon i 冬 d i d i did i 。 parameter ε ε epsi\varepsilon i意味着包括这种记忆涂抹机制, 或记忆如何随距离而改变（Bracis et al. 2015）。
在什么意义上存在解决时间相关的问题) 服从有界域内的周期边界条件和大顶帽函数？需要注意的是，由于认知图方程具有夸张的项，因此解决方案应该比没有扩散的案例更有规律。
未解决问题16在什么意义上解决问题) 收玫于问题的求解值（2.13）在极限 as ε i → 0 + ε i → 0 + epsi i rarr0+\varepsilon i \rightarrow 0+ ？
在模型（2.13），并假设冲突恰好发生在一个点上。然而，感知的包含也可能与这个术语相关，因为代理可能能够经历一段距离的混合信息。这可能会导致一场冲突（通过"对峙"），这也应该被记住。因此，k1的增长项应该具有特征
两种相互作用的情况下的formp u 1 g , R u 2 u 1 g , R u 2 u1g,Ru2\mathrm{u} 1 \mathrm{~g}, \mathrm{R} \mathrm{u} 2 。对于 n 个相互作用的物种，这个地图采用这种形式
∂ k i ∂ t = u ¯ g , R i ∑ j = 1 n ρ ij uj − ( 2.16 ) ( μ + β u i ) k i ∂ k i ∂ t = u ¯ g , R i ∑ j = 1 n   ρ ij uj − ( 2.16 ) μ + β u i k i (delk^(i))/(del t)= bar(u)_(g,R)^(i)sum_(j=1)^(n)rhoijuj-(2.16)(mu+betau^(i))k^(i)\frac{\partial k^{i}}{\partial t}=\bar{u}_{g, R}^{i} \sum_{j=1}^{n} \mathrm{\rho} \mathrm{ij} \mathrm{uj}-(2.16)\left(\mu+\beta u^{i}\right) k^{i}
自然地，这些模型假设每个种群具有相同的感知核和感知半径。这可能是研究更统一的种群的一个合理的假设，比如同一物种内的动物（例如狼群），但如果相互作用的种群有显著的不同，这可能不是一个准确的描述。
在什么意义上存在解决时间相关的问题（2.16）主题周期边界条件和顶帽检测函数丰富域？
开放问题18在什么意义上存在空间恒定稳态解与问题相关) 服从周期约束条件和有界域内的检测函数？这些解具有哪些定性性质？
非本地信息收集如何影响空间的使用？更准确地说， s空间同步子常数稳态解的质量特征是如何发现问题的（2.16）与发现问题的结果不同。13）？
开放问题20在什么意义上存在解决时间依赖的问题（2.16）受零通量、均基因诺伊曼或有顶帽检测函数的齐次狄利克勒边界条件？
接下来，我们讨论了消费者资源模式原型（2.14）.一般来说，模型（2.14）可以写成
{ ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ ( u ∇ a ( x , t ) ) + c β u v α + v − d u ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ ( u ∇ a ( x , t ) ) + c β u v α + v − d u ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v {[(del u)/(del t)=D_(1)Delta u-gamma grad*(u grad a(x","t))+(c beta uv)/(alpha+v)-du],[(del v)/(del t)=D_(2)Delta v+rv(1-v//K)-(beta uv)/(alpha+v)]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u}{\partial t}=D_{1} \Delta u-\gamma \nabla \cdot(u \nabla a(x, t))+\frac{c \beta u v}{\alpha+v}-d u \\ \frac{\partial v}{\partial t}=D_{2} \Delta v+r v(1-v / K)-\frac{\beta u v}{\alpha+v} \end{array}\right.
对于一些有吸引力的潜力 a（x，t）。然后，我们可以根据不同的认知映射机制建立另外两个模型，它们类似于诱导模型（2.10），（2.11）和（2.13）。
第一个扩展考虑了一个更现实的场景，其中吸引潜力a（x, t）现在是动态的 ，并将被描述为一个用 q ( x , t ) q ( x , t ) q(x,t)q(x, t) 表示的认知地图。假设映射 q ( x , t ) q ( x , t ) q(x,t)q(x, t) 相对于资源密度以 b > 0 b > 0 b > 0b>0 的速率不断增长，而由于有限的内存容量，它随 rate μ ≥ 0 rate μ ≥ 0 ratemu >= 0\mathrm{rate} \mu \geq 0 线性衰减。描述认知地图进化的方程式是
∂ q ∂ t = b v − μ q ∂ q ∂ t = b v − μ q (del q)/(del t)=bv-mu q\frac{\partial q}{\partial t}=b v-\mu q
和(2.17)我们取一个（ x , t ) = q ¯ g x , t ) = q ¯ g x,t)= bar(q)gx, t)=\bar{q} g, R. 模型 ( 2.17 ( 2.17 (2.17(2.17 ），然后变成
{ ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ ( u ∇ q ¯ g , R ) + c β u v α + v − d u , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v , ∂ q ∂ t = b v − μ q . ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ u ∇ q ¯ g , R + c β u v α + v − d u , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v , ∂ q ∂ t = b v − μ q . {[(del u)/(del t)=D_(1)Delta u-gamma grad*(u grad bar(q)_(g,R))+(c beta uv)/(alpha+v)-du","],[(del v)/(del t)=D_(2)Delta v+rv(1-v//K)-(beta uv)/(alpha+v)","],[(del q)/(del t)=bv-mu q.]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u}{\partial t}=D_{1} \Delta u-\gamma \nabla \cdot\left(u \nabla \bar{q}_{g, R}\right)+\frac{c \beta u v}{\alpha+v}-d u, \\ \frac{\partial v}{\partial t}=D_{2} \Delta v+r v(1-v / K)-\frac{\beta u v}{\alpha+v}, \\ \frac{\partial q}{\partial t}=b v-\mu q . \end{array}\right.
这一观点可与模型（2.11）：消费者不是观察景观上的标记，而是检测到局部资源密度，并能够保持他们以前发现的资源的记录。
我们还考虑了动态内存的版本，包括额外的机制： q ( x , t ) q ( x , t ) q(x,t)q(x, t) 现在假设与当前密度和消费者速率 b > 0 b > 0 b > 0\mathrm{b}>0 的密度成正比。这可能比之前的模型更合理，因为这些基于记忆的运动模型中的一个隐含假设是，受食者能够在个体之间分享知识。因此，如果一个资源密度高的地方的受食者这样认为，就更有可能被记住。与之前的模型类似，我们假设地图由于在 rate μ ≥ 0 rate μ ≥ 0 ratemu >= 0\mathrm{rate} \mu \geq 0 时有限的内存容量而发生线性衰减，但是我们也假设，当消费者返回一个区域并发现一个较低的资源密度时，地图在 rate ξ ≥ 0 rate ξ ≥ 0 rate xi >= 0\operatorname{rate} \xi \geq 0 时可以进一步衰减。而 q ( x , t ) q ( x , t ) q(x,t)q(x, t) 的演化则由
∂ q ∂ t = b u v − ( μ + ξ u ) q ∂ q ∂ t = b u v − ( μ + ξ u ) q (del q)/(del t)=buv-(mu+xi u)q\frac{\partial q}{\partial t}=b u v-(\mu+\xi u) q
再次取a ( x , t ) = q g , − R ( x , t ) = q g , − R (x,t)=qg,-R(x, t)=q g,-R ，模型（2.17变为
{ ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ ( u ∇ q ¯ g , R ) + c β u v α + v − d u , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v , ∂ q ∂ t = b u v − ( μ + ξ u ) q . ∂ u ∂ t = D 1 Δ u − γ ∇ ⋅ u ∇ q ¯ g , R + c β u v α + v − d u , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + r v ( 1 − v / K ) − β u v α + v , ∂ q ∂ t = b u v − ( μ + ξ u ) q . {[(del u)/(del t)=D_(1)Delta u-gamma grad*(u grad bar(q)_(g,R))+(c beta uv)/(alpha+v)-du","],[(del v)/(del t)=D_(2)Delta v+rv(1-v//K)-(beta uv)/(alpha+v)","],[(del q)/(del t)=buv-(mu+xi u)q.]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u}{\partial t}=D_{1} \Delta u-\gamma \nabla \cdot\left(u \nabla \bar{q}_{g, R}\right)+\frac{c \beta u v}{\alpha+v}-d u, \\ \frac{\partial v}{\partial t}=D_{2} \Delta v+r v(1-v / K)-\frac{\beta u v}{\alpha+v}, \\ \frac{\partial q}{\partial t}=b u v-(\mu+\xi u) q . \end{array}\right.
这一观点可与模型（2.16），并具有在模型（2.18）中发现的各种临床机制。通过这种方式，这类似于指导动物互动的记忆，但偏见的方向却相反：消费者是他们被吸引的区域，而不是他们需要避免的区域。
在什么意义上存在解决时间依赖的问题）或（2.19）受周期边界条件的影响，具有顶部帽检测功能的边界域？空间同步子常数稳态解在什么意义上存在？这些非常数稳定状态解具有什么性质？
常数稳态解在不同的公式之间有质的不同), (2.18), 和（2。19）？
我们以一个简短但重要的注释来结束这一节，关于吸引和排斥与动态变化的认知地图相关的数量。由于引入的描述认知映射的每个方程应该满足一个正引理（即它们都是关于认知映射变量的线性微分方程），一个单一的方程不足以同时包括吸引量和排斥量。相反，它们只能描述与被记住的变量相对的吸引或排斥的相对量，但不能同时描述。我们将在第二节中进一步解释这一点。2.4.

2.3显式存储器

到目前为止，我们已经看到了感知和某些形式的记忆，但这些形式是无限的，因为它们并没有明确地引用过去的经验。最近的一个考虑是，由于记忆对动物运动的影响，是包含了对流潜力的时间延迟。通过这种方式，受食者们明确地引用了他们以前的经验。这有时会使我们在第19节中讨论的数学分析复杂化。 4 . 这种复杂性的增加并不完全出乎意料, 这些模型往往在数学和生态上都产生相当有趣的结果。然而，与在第二节中提出的模型相比。2.2.1-2.2.2，总体主题保持不变：主体在其运动中存在偏见，而这种偏见被包括在平流项中。关键的区别在于，这种偏见现在是由来自过去的信息所驱动的。这是确定性种群模型中最明确的记忆包含，因为它对以前的经验或信息有一个持续的、明确的参考。现有模型大多考虑了离散延迟情况，即早期参考信息 exactly τ > 0 τ > 0 tau > 0\tau>0 ，但也有一些考虑了更复杂的情况
一个分布式延迟，它包括对某种加权函数下以前所有时间的参考。后者更合乎逻辑，而前者往往因其简单性而受到重视。值得注意的是，与前面的章节不同 ，许多具有时间延迟的模型纯粹是局部的，至少在平流项中是这样的。因此，这些问题的优点通常更容易通过现有的技术得到。相反，重点是分岔分析，并试图更充分地描述自发模式形成的潜力和非恒定稳态的定性特征。

2.3.1Discrete时间延迟

标量方程

我们继续从典型的扩散平流模型（2.1）的动机。也许将过去发生的记忆包括在内的最明显的方法是考虑这样一种情况，即平流势a（ x , t x , t x,tx, t ）由解本身给出，过去的 τ τ tau\tau 单位，即 a ( x , t ) = u ( x , t − τ ) a ( x , t ) = u ( x , t − τ ) a(x,t)=u(x,t-tau)a(x, t)=u(x, t-\tau) ，我们用 u τ := u ( x , t − τ ) u τ := u ( x , t − τ ) u tau:=u(x,t-tau)u \tau:=u(x, t-\tau) 表示。这是一种衍生和研究的形式。(2019)除了阿比斯/死亡
过程描述种群 u ( x , t u ( x , t u(x,t\mathrm{u}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）演化的方程由 = d 1 △ u − γ ∇ ⋅ ( 2.20 ) = d 1 △ u − γ ∇ ⋅ ( 2.20 ) =d1/_\u-gamma grad*(2.20)=\mathrm{d} 1 \triangle \mathrm{u}-\gamma \nabla \cdot(2.20) 给出
∂ u ∂ t ( u ∇ u τ ) + f ( u ) ∂ u ∂ t u ∇ u τ + f ( u ) (del u)/(del t)(u gradu_(tau))+f(u)\frac{\partial u}{\partial t}\left(u \nabla u_{\tau}\right)+f(u)
其中， d 1 > 0 、 γ ∈ R d 1 > 0 、 γ ∈ R d1 > 0、gamma inR\mathrm{d} 1>0 、 \gamma \in \mathrm{R}、 和生长项 f ( u ) ∈ C 1 ( R + ) f ( u ) ∈ C 1 ( R + ) f(u)inC1(R+)\mathrm{f}(\mathrm{u}) \in \mathrm{C} 1(\mathrm{R}+) 大致为逻辑型，i.e.f ( 0 ) = f ( 1 ) = 0 ( 0 ) = f ( 1 ) = 0 (0)=f(1)=0(0)=\mathrm{f}(1)=0 和 f ( u ) < 0 f ( u ) < 0 f(u) < 0\mathrm{f}(\mathrm{u})<0 为 u > 1 u > 1 u > 1\mathrm{u}>1 。我们再次强调了标准的扩散-平流方程（2.1）和在等式（ 2.20 中找到的形式 ）：运动中的偏差由 u τ ( x , t u τ ( x , t utau(x,t\mathrm{u} \tau(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）明确给出，where τ > 0 τ > 0 tau > 0\tau>0 可以考虑到这个平均的空间记忆周期。直观地说，我们不能假设生物体经常参考 τ τ tau\tau time单位以前获得的信息。事实上，在现实中，更高形式的记忆应该比这更复杂；然而，考虑不明确提及过去的影响仍然是一个有用的起点。类似于模型（2.9），平流 rate γ γ gamma\gamma 可能有不同的符号： γ < 0 γ < 0 gamma < 0\gamma<0 表示远离高种群 density τ density τ density tau\operatorname{density} \tau 时间单位前的区域，这是一种自然现象；另一方面， γ > 0 γ > 0 gamma > 0\gamma>0 代表向高脉冲densities τ τ tau\tau 时间单位前的运动 ，这可能是动物聚集为集体防御的情况（见本文的讨论。2019 ).
开放问题23，在Shi等人(2019年)，模型选择齐次诺伊曼边界条件（2.20）。Shi 等人的分析如何进行的。（2019）关于边界数据的变化，如周期边界条件或齐次狄利克雷边界条件？
开放问题24包含非局部感知如何改变Shi等人进行的分析。(2019)? 特别是，一个单一的、离散的分层结构与顶帽检测功能配对的组合如何改变动态结果？用同样的推理。2.2.2，这可能是最容易的研究，在
一个受周期边界条件影响的一维空间域，因此无需进一步修改边界附近的检测函数。
该模型有三种方式的扩展，重点是对生长项的修改：首先，在生长项中考虑非局部空间效应；其次，在生长项中考虑非局部时间效应；第三，在生长期中考虑这两种效应的组合。
第一个案例，在宋等人的探索。（2019），考虑方程
∂ u ∂ t = D 1 ∂ 2 u ∂ x 2 + D 2 ∂ ∂ x ( u ∂ u τ ∂ x ) + f ( u , u ¯ ) , ( 2.21 ) ∂ u ∂ t = D 1 ∂ 2 u ∂ x 2 + D 2 ∂ ∂ x u ∂ u τ ∂ x + f ( u , u ¯ ) , ( 2.21 ) (del u)/(del t)=D_(1)(del^(2)u)/(delx^(2))+D_(2)(del)/(del x)(u(delu_(tau))/(del x))+f(u, bar(u)),(2.21)\frac{\partial u}{\partial t}=D_{1} \frac{\partial^{2} u}{\partial x^{2}}+D_{2} \frac{\partial}{\partial x}\left(u \frac{\partial u_{\tau}}{\partial x}\right)+f(u, \bar{u}),(2.21)
其中 u ( t ) = | Ω | − 1 t ) dy u ( t ) = | Ω | − 1 t ) dy u(t)=|Omega|-1t)dy\mathrm{u}(\mathrm{t})=|\Omega|-1 \mathrm{t}) \mathrm{dy} 是整个域的平均种群密度。请注意，与感知核的平均值相比，这个平均值可能随时间而变化，但在空间中保持不变。这种形式是由于认识到出生/生长/死亡率几乎肯定取决于其他空间位置的种群密度，而不仅仅依赖于生物体所在的单个点。这种特殊的非局部（在空间中）相互作用的形式是由弗特和格兰菲尔德（1989年提出的 ∫ Ω u ( y ∫ Ω   u ( y quadint_(Omega)u(y\quad \int_{\Omega} u(y ， )，它认为这是包含非局部（空间）交互效应的最直接的方式。由于引用的工作不能证明这个问题的存在性，我们强调下面的开放问题。
开放问题 25 在什么条件下不存在唯一解解决问题（2.21）受齐次诺伊曼边界条件的影响？什么是更高的空间维度或其他边界条件？
第二个案例, 在石等人中考虑。(2019), 具有一个可比较的形式:
∂ u ∂ t = D 1 Δ u + D 2 ∇ ⋅ ( 2.22 ) ( u ∇ u τ ) + f ( u , u σ ) ∂ u ∂ t = D 1 Δ u + D 2 ∇ ⋅ ( 2.22 ) u ∇ u τ + f u , u σ (del u)/(del t)=D1Deltau+D2grad*(2.22)(u gradu_(tau))+f(u,u_(sigma))\frac{\partial u}{\partial t}=\mathrm{D} 1 \Delta \mathrm{u}+\mathrm{D} 2 \nabla \cdot(2.22)\left(u \nabla u_{\tau}\right)+f\left(u, u_{\sigma}\right)
其中, u σ = u ( x , t − σ ) u σ = u ( x , t − σ ) usigma=u(x,t-sigma)\mathrm{u} \sigma=\mathrm{u}(\mathrm{x}, \mathrm{t}-\sigma) 。从生物学的角度来讲, 这是指资源的深度或动物达到成熟所需的时间。读者应该注意到，虽然不同模型之间的反应术语可能看起来很相似（2.21）和（2.22），它们的解释是不同的，并可能采取显著不同的形式。
在石等人的讨论中。（2019），我们注意到扩散和时间延迟的影响并不是相互独立的；在以前的时间位于 x x xx 的个体可能会在现在移动到一个新的位置。作为一个合理的修正n，第三种情况考虑了前两种情况的组合，如an等人所做的。 （2020）。它们的演化方程式的形式是这样的
∂ u ∂ t = Δ u + d ∇ ⋅ + λ uF ( 2.23 ) ( u ∇ u τ ) ( u , u σ ― ) , ∂ u ∂ t = Δ u + d ∇ ⋅ + λ uF ( 2.23 ) u ∇ u τ u , u σ ¯ , (del u)/(del t)=Deltaquad u+d grad*+lambdaquaduFquad(2.23)(u gradu_(tau))(u, bar(u_(sigma))),\frac{\partial u}{\partial t}=\Delta \quad u+d \nabla \cdot+\lambda \quad \mathrm{uF} \quad(2.23)\left(u \nabla u_{\tau}\right)\left(u, \overline{u_{\sigma}}\right),
其中， d ∈ R d ∈ R d in Rd \in R 和 u σ ( x , t ) = , y ) u ( y , t − σ ) d y u σ ( x , t ) = , y ) u ( y , t − σ ) d y u sigma(x,t)=,y)u(y,t-sigma)dyu \sigma(x, t)=, y) u(y, t-\sigma) d y 对于一些合理的平滑空间核 K ( x , y K ( x , y K(x,yK(x, y )（见An等人中的 H 2 。 2020 ∫ Ω K ( x ) 2020 ∫ Ω   K ( x ) 2020int_(Omega)K(x)2020 \int_{\Omega} K(x) ，空间尺度是这样选择的
d 表示基于主题的推进系数与正则扩散系数的关系，and λ > 0 λ > 0 lambda > 0\lambda>0 是一个比例常数。核K（x，y）也解释了物种对资源或空间的局部种内竞争。读者应该注意到，这个内核不同于之前归纳出的感知内核，所以我们用 K 而不是 g 来表示它。函数的具体选择很大程度上取决于应用的目的，感兴趣的读者直接指向 An 等人。（ 2 020）；布里顿（1990）；Chen和Yu（2016年为了了解详情最后，请注意（2.23）在某种程度上是对模型中引入的更简单形式的推广），其中一个人可以恢复（ 2.21岁), 取 K ( x , y ) = | Ω | − 1 in K ( x , y ) = | Ω | − 1 in K(x,y)=|Omega|-1in\mathrm{K}(\mathrm{x}, \mathrm{y})=|\Omega|-1 \mathrm{in} （2.23）。在参考的工作中，作者只探讨了稳态解的存在性，这给出了以下开放问题。

在什么条件下存在唯一解解决时间依赖问题(2.23) 受齐次狄利克雷边界条件的影

响？

方程组

最近的论文（Songet al. 2022）考虑了一个消费者-资源模型，类似的断层模型 （2.17），在潜力内有时间延迟。这些资源被认为是植物或"显而易见"的动物，所以猎物没有基于记忆的运动。到目前为止，这是唯一一个包含了偏微分方程系统的显式记忆机制的模型。For τ > 0 τ > 0 tau > 0\tau>0 ，一维空间系统为
{ ∂ u ∂ t = d 22 ∂ 2 u ∂ x 2 − d 21 ∂ ∂ x ( u ∂ v τ ∂ x ) + f ( u , v ) , ∂ v ∂ t = d 11 ∂ 2 v ∂ x 2 + g ( u , v ) ∂ u ∂ t = d 22 ∂ 2 u ∂ x 2 − d 21 ∂ ∂ x u ∂ v τ ∂ x + f ( u , v ) , ∂ v ∂ t = d 11 ∂ 2 v ∂ x 2 + g ( u , v ) {[(del u)/(del t)=d_(22)(del^(2)u)/(delx^(2))-d_(21)(del)/(del x)(u(delv_(tau))/(del x))+f(u","v)","],[(del v)/(del t)=d_(11)(del^(2)v)/(delx^(2))+g(u","v)]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u}{\partial t}=d_{22} \frac{\partial^{2} u}{\partial x^{2}}-d_{21} \frac{\partial}{\partial x}\left(u \frac{\partial v_{\tau}}{\partial x}\right)+f(u, v), \\ \frac{\partial v}{\partial t}=d_{11} \frac{\partial^{2} v}{\partial x^{2}}+g(u, v) \end{array}\right.
v ( x , t ) v ( x , t ) v(x,t)v(x, t) 是资源的密度，以速率d11>0扩散，并根据g（u，v）生长/衰减。 u ( x , t ) u ( x , t ) u(x,t)u(x, t) 是消费者的密度，以d22 > 0 的速率扩散，并根据 f ( u , v ) f ( u , v ) f(u,v)f(u, v)增长/衰减。1 然后消费者u（ xt ）上升资源 v ( xt v ( xt v(xt\mathrm{v}(\mathrm{xt} ）的增量 ， τ τ tau\tau 个时间单位，速率为 d 21 ≥ 0 d 21 ≥ 0 d21 >= 0\mathrm{d} 21 \geq 0 。请注意， d 21 认为不是否定的，因为假设消费者被资源所吸引。这种形式可与在（2.17），关键的区别在于认知地图。解的存在性还不确定，所以下面是一个开放的问题。
在什么条件下存在一个唯一的溶液来解决问题( 2.24 )受同质诺伊曼数据的影响？那么在更高的空间维度中又如何呢？
最后，应用于网格中的几何扩散模型。（2021）的特征是基于记忆的自扩散和交叉扩散。与以前的模型类似，for τ > 0 τ > 0 tau > 0\tau>0 系统的形式如下：
{ ∂ u ∂ t = D 1 Δ u + D 11 ∇ ⋅ ( u ∇ u τ ) + D 12 ∇ ⋅ ( u ∇ v τ ) + f ( u , v ) , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + D 21 ∇ ⋅ ( v ∇ u τ ) + D 22 ∇ ⋅ ( v ∇ v τ ) + g ( u , v ) , ∂ u ∂ t = D 1 Δ u + D 11 ∇ ⋅ u ∇ u τ + D 12 ∇ ⋅ u ∇ v τ + f ( u , v ) , ∂ v ∂ t = D 2 Δ v + D 21 ∇ ⋅ v ∇ u τ + D 22 ∇ ⋅ v ∇ v τ + g ( u , v ) , {[(del u)/(del t)=D_(1)Delta u+D_(11)grad*(u gradu_(tau))+D_(12)grad*(u gradv_(tau))+f(u","v)","],[(del v)/(del t)=D_(2)Delta v+D_(21)grad*(v gradu_(tau))+D_(22)grad*(v gradv_(tau))+g(u","v)","]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial u}{\partial t}=D_{1} \Delta u+D_{11} \nabla \cdot\left(u \nabla u_{\tau}\right)+D_{12} \nabla \cdot\left(u \nabla v_{\tau}\right)+f(u, v), \\ \frac{\partial v}{\partial t}=D_{2} \Delta v+D_{21} \nabla \cdot\left(v \nabla u_{\tau}\right)+D_{22} \nabla \cdot\left(v \nabla v_{\tau}\right)+g(u, v), \end{array}\right.
作者通过汽车分析的稳定性和分岔分析，研究了基于记忆的自扩散和交叉扩散的影响。在这种一般形式中，它包括对其同一群体或其竞争对手的每种吸引/排斥形式，这取决于Dij的设计。由于所涉及的分析的复杂性，我们考虑了一些简化和具体情况：我研究了洛特卡-沃尔泰拉竞争，即。
f ( u , v ) = u ( 1 − u − α v ) , g ( u , v ) = γ v ( 1 − β u − v ) , f ( u , v ) = u ( 1 − u − α v ) , g ( u , v ) = γ v ( 1 − β u − v ) , f(u,v)=u(1-u-alpha v),quad g(u,v)=gamma v(1-beta u-v),f(u, v)=u(1-u-\alpha v), \quad g(u, v)=\gamma v(1-\beta u-v),
for α , β , γ > 0 α , β , γ > 0 alpha,beta,gamma > 0\alpha, \beta, \gamma>0 。然后探讨了稳态的局部稳定性与动力学系统的关系（即无扩散或平流 ）的关系，重点是情况a） D 12 = D 21 = D 22 = 0 , D 110 12 = D 21 = D 22 = 0 , D 110 12=D21=D22=0,D11012=\mathrm{D} 21=\mathrm{D} 22=0, \mathrm{D} 110 ，或b） D 11 = D 22 = D 21 = 0 D 11 = D 22 = D 21 = 0 D11=D22=D21=0\mathrm{D} 11=\mathrm{D} 22=\mathrm{D} 21=0 ，D120。案例a)过去物种 u u uu 、 τ τ tau\tau units的自我聚集，而过去有物种 v v vv 、 τ τ tau\tau units的吸引力或排斥。当他们考虑弱竞争情况，即 α β < 1 α β < 1 alpha beta < 1\alpha \beta<1 ，得到了一些有趣的见解。首先，ifu是一个胆小的竞争对手，它离开了竞争对手之前的对手（D12>0），然后随着D12的增加，持续共存稳态会不稳定。另一方面，如果你是一个激进的竞争对手，他改变了之前竞争对手的位置，那么霍普叉就会以periodzincreases的形式出现。这表明，记忆基交叉扩散a改变了经典的二谱竞争-扩散系统的单调动力学。 ≠ ≠ ≠ ≠ !=quad!=\neq \quad \neq

离散延迟模型的扩展

作为上述模型的一个逻辑扩展，我们可以通过修改对流电位 u τ ( x , t ) u τ ( x , t ) u tau(x,t)u \tau(x, t) 来结合记忆和感知。相反，我们可以考虑一些检测函数 g 和感知半径 R R RR 的 u τ g , R ( x , t ) u τ g , R ( x , t ) u tau g,R(x,t)u \tau g, R(x, t)。我们现在强调了在这方面的一些有趣的开放问题。
开放问题28在什么意义上存在解决形式的问题)或(2.24)，除了显式的时间延迟外 ，还包括通过顶帽检测功能的局部感知？与无时滞的问题类似，在非周期边界条件下研究这些问题。
开放问题 29 在什么意义上，这些问题可能收玫在极限为 R → 0 + R → 0 + R rarr0+R \rightarrow 0+ ？以时间延迟为特征的本地和非本地问题的解决方案有什么定性的区别？

2.3.2Distributed时间延迟

正如之前所述，与离散延迟不同，考虑之前所有时间的分布更现实，尽管它比之前的模型更具有技术性（Shi etal。2021）。遵循伽马分布的分布式模型等价于偏微分方程模型的偏微分方程系统（见附录），因此最好的努力可能是探索这些等价偏微分方程系统的性质
推迟在引入模型本身之前，我们首先探索以下时空卷积内核：
v u ( x , t ) = G ∗ ∗ u ( x , t ) := ∫ − ∞ t ∫ Ω G ( d 3 , x , y , t − s ) G ( t − s ) u ( y , s ) d y d s v u ( x , t ) = G ∗ ∗ u ( x , t ) := ∫ − ∞ t   ∫ Ω   G d 3 , x , y , t − s G ( t − s ) u ( y , s ) d y d s v_(u)(x,t)=G****u(x,t):=int_(-oo)^(t)int_(Omega)G(d_(3),x,y,t-s)G(t-s)u(y,s)dydsv_{u}(x, t)=\mathcal{G} * * u(x, t):=\int_{-\infty}^{t} \int_{\Omega} G\left(d_{3}, x, y, t-s\right) \mathcal{G}(t-s) u(y, s) d y d s
我们首先描述了形成这种形式的动机。我们假设包含一个时间延迟有一些生物学上的原因，在我们的例子中，这是由一个明确的记忆驱动的运动机制和对以前的经验的参考。更准确地说，我们假设在 t 时的认知图（在 t 例中，种群密度 u ( x , t u ( x , t u(x,t\mathrm{u}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ））在之前的所有时间都有贡献，但不是所有之前的时间都是同样重要的。然后，选择积分核s ( ⋅ ) ( ⋅ ) (*)(\cdot) 描述了之前给出的权重，类似于感知核 g ( ⋅ ) g ( ⋅ ) g(*)\mathrm{g}(\cdot) 描述不同时间给出的权重。如果假设种群密度 exactly τ , τ > 0 τ , τ > 0 tau,tau > 0\tau, \tau>0, 甚至可以选择 = δ = δ =delta=\delta （ t − τ t − τ t-taut-\tau ）是最重要的。为了确定之前所有时间的结果，我们然后将密度 u ( x , ⋅ ) u ( x , ⋅ ) u(x,*)\mathrm{u}(\mathrm{x}, \cdot) 有时乘以此时的权重函数，这是 s ( t − ) s ( t − ) s(t-)\mathrm{s}(\mathrm{t}-\mathrm{)} ），因为 it 是之前的时间单位。然后，整合超空间意味着捕获感知的影响。与前面的例子不同，感知核既依赖于空间，也依赖于时间，而 G （ d 3 , x , y , t d 3 , x , y , t d3,x,y,t\mathrm{d} 3, \mathrm{x}, \mathrm{y}, \mathrm{t} ）是 c 是边界条件与运动模型中规定的边界条件相同的热方程的基本解。在数学上，参数d3是该基本解的扩散速率，这在理论上可以与所考虑的物种的扩散速率 d 1 不同。从生物学上讲，参数 d 3 可以被认为是空间信息不完全回忆的认知地图的结果。这样的选择是由于数学上的便利, 而不是生物物理的代价
在希塔尔。（2021），记忆对时间流逝的减弱是通过伽马分布来考虑的，有两种特定的情况分别被称为弱核或st错误核：
sw ( t ; T ) = T − 1 e − t / T , s s ( t ; T ) = t T − 2 e − t / T , T > 0 sw ( t ; T ) = T − 1 e − t / T , s s ( t ; T ) = t T − 2 e − t / T , T > 0 sw(t;T)=T-1e-t//T,ss(t;T)=tT-2e-t//T,T > 0\mathrm{sw}(\mathrm{t} ; \mathrm{T})=\mathrm{T}-1 \mathrm{e}-\mathrm{t} / \mathrm{T}, \mathrm{s} \mathrm{s}(\mathrm{t} ; \mathrm{T})=\mathrm{t} \mathrm{T}-2 \mathrm{e}-\mathrm{t} / \mathrm{T}, \mathrm{T}>0 。（2.27）在应用程
序中，这两个时间内核有不同的解释。在我们的语境中，弱核只表示由于记忆减弱而造成的知识损失，而强核描述了由于学习而获得的知识增益和由于弱记忆而造成的知识损失。随着 t t tt 的增加，弱核sw呈单调方向减小，而强核s sis先增大先减小。认知图是一个 ( x , t ) = y v u ( x , t ) , = d 1 / ( x , t ) = y v u ( x , t ) , = d 1 / (x,t)=yvu(x,t),=d1//(x, t)=y v u(x, t),=d 1 / 死亡过程的进化由 △ u − v ∇ ⋅ ( 2.28 △ u − v ∇ ⋅ ( 2.28 /_\u-v grad*(2.28\triangle u-v \nabla \cdot(2.28
描述 ∂ u ∂ t ( u ∇ v u ) + f ( u ) .  描述  ∂ u ∂ t u ∇ v u + f ( u ) .  " 描述 "(del u)/(del t)(u gradv_(u))+f(u)". "\text { 描述 } \frac{\partial u}{\partial t}\left(u \nabla v_{u}\right)+f(u) \text {. }描述
这里，平流势是 vu ( x , t vu ( x , t vu(x,t\mathrm{vu}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）给予（2.26），如（2.27）中定义的弱或强角体虽然数学上的复杂性增加了，但主要动机仍然不变：种群中的主体在运动中存在偏见，而这种偏见是由对（来自）的吸引（或排斥）驱动的
所有之前的地点, 都给了更近距离的空间和更近期的体验。模型（2.28）可以被认为是典型的动物运动模型，它明确地包含了一个分布式记忆，其方式与模型相同（2.20）可以被认为是典型的动物运动模型，它明确地通过离散延迟包括记忆。
这个原型模型可以以许多方式进行扩展。作为模型（2.22）是否被概括为（ 2.2 0), 在离散延迟的情况下, Song等人(2021年)概括（2.28），在成熟过程中包括一个分布式延迟。为此目的，对于 i = 1 , 2 i = 1 , 2 i=1,2\mathrm{i}=1,2 ，defi ne
v i ( x , t ) := G i ∗ ∗ u ( x , t ) := ∫ − ∞ t ∫ Ω G ( d 3 , x , y , t − s ) G i ( t − s ; τ i ) u ( y , s ) d y d s v i ( x , t ) := G i ∗ ∗ u ( x , t ) := ∫ − ∞ t   ∫ Ω   G d 3 , x , y , t − s G i t − s ; τ i u ( y , s ) d y d s v_(i)(x,t):=G_(i)****u(x,t):=int_(-oo)^(t)int_(Omega)G(d_(3),x,y,t-s)G_(i)(t-s;tau_(i))u(y,s)dydsv_{i}(x, t):=\mathcal{G}_{i} * * u(x, t):=\int_{-\infty}^{t} \int_{\Omega} G\left(d_{3}, x, y, t-s\right) \mathcal{G}_{i}\left(t-s ; \tau_{i}\right) u(y, s) d y d s
在这种结构中，有两种不同的延迟values τ i τ i taui\tau \mathrm{i} ，where τ τ tau\tau 与包含记忆和学习的延迟有关，and τ 2 τ 2 tau2\tau 2 与成熟过程中的延迟有关。G（d3，x，y）是一个空间核，在齐次诺伊曼边界条件下是热的贝格林函数。类似于模型（2.28），取该空间核G（d3、 x 、 y x 、 y x、y\mathrm{x} 、 \mathrm{y}、 ）的扩散系数与 d 1 ，即种群随机移动的扩散速率相同。然后将内核 i ( t ; τ i ( t ; τ i(t;tau\mathrm{i}(\mathrm{t} ; \tau ）视为之前定义的弱内核或强内核。这导致每种角化细胞类型有四种可能的组合。然后将演化方程为
∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( 2.30 ) ( u ∇ v 1 ) + f ( u , v 2 ) ∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( 2.30 ) u ∇ v 1 + f u , v 2 (del u)/(del t)=d1Deltau+d2grad*(2.30)(u gradv_(1))+f(u,v_(2))\frac{\partial u}{\partial t}=\mathrm{d} 1 \Delta \mathrm{u}+\mathrm{d} 2 \nabla \cdot(2.30)\left(u \nabla v_{1}\right)+f\left(u, v_{2}\right)
其中, d 1 > 0 d 1 > 0 d1 > 0\mathrm{d} 1>0 和 d 2 ∈ R d 2 ∈ R d2inR\mathrm{d} 2 \in \mathrm{R} 。参考的工作探索了一个分岔分析, 但解的存在还没有建立。
在什么条件下存在一个唯一的溶液来解决问题（2.30），根据同质的诺伊曼边界数据？特别地，可以证明包括格林的函数是特殊情况？
最后, 在( 2.26 )可以被更普遍地认为是
v a ( x , t ) = G ∗ ∗ a ( x , t ) := ∫ − ∞ t ∫ Ω G ( d 3 , x , y , t − s ) G ( t − s ) a ( y , s ) d y d s v a ( x , t ) = G ∗ ∗ a ( x , t ) := ∫ − ∞ t   ∫ Ω   G d 3 , x , y , t − s G ( t − s ) a ( y , s ) d y d s v_(a)(x,t)=G****a(x,t):=int_(-oo)^(t)int_(Omega)G(d_(3),x,y,t-s)G(t-s)a(y,s)dydsv_{a}(x, t)=\mathcal{G} * * a(x, t):=\int_{-\infty}^{t} \int_{\Omega} G\left(d_{3}, x, y, t-s\right) \mathcal{G}(t-s) a(y, s) d y d s
其中 a ( x , t a ( x , t a(x,t\mathrm{a}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）是任何与环境相关的协变量。例如，我们可以将一个（ x , t ) = u x , t ) = u x,t)=ux, t)=u （ x , t x , t x,tx, t ）作为原型模型（2.28）和前面描述的任何一张认知地图。内核（2.31 )en描述了认知地图a（x, t）对空间和时间的修改。一般的进化
包含空间和时间修正的方程为
∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( 2.32 ) ( u ∇ v a ) + f ( u ) ∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( 2.32 ) u ∇ v a + f ( u ) (del u)/(del t)=d1Deltau+d2grad*(2.32)(u gradv_(a))+f(u)\frac{\partial u}{\partial t}=\mathrm{d} 1 \Delta \mathrm{u}+\mathrm{d} 2 \nabla \cdot(2.32)\left(u \nabla v_{a}\right)+f(u)
请注意，包含分布式时间延迟是应用于基于知识的运动模型的最新发展。标量模型（2.28）包括众所周知的凯勒-塞格趋化模型（见Shi等。2021，第二节。2）；为了完整性，在附录中找到）。这将是一个有趣的研究方向，考虑当 a ( x , t a ( x , t a(x,t\mathrm{a}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）是更一般的认知地图，类似于那些在章节中引入的情况。2.2 ，并比较了包含和不包含分布式时间延迟的结果。这可以为学习对动物运动模型的影响提供见解，激发以下一组开放问题。与以前的开放问题相比，这些问题的定义有些不够明确，因为即使构建这样的模型也是新的。
一个动态的认知地图如何与分布、ed或离散的时间延迟相互作用？也就是说，在章节中发现的动态映射的效果如何可能。2.2结合上述模型中的离散或分布式延迟，会影响空间使用结果？是否有可能采用图西标准化的引导㨡绑方法（见，例如，证明（Shi 等。2021
来证明非局部感知和离散分布延迟问
题的存在性和唯一的解决方案？

2.4短期记忆和长期记忆

在空间的推导中，使用系数作为模型（2.1）（见第二节。3.2），并提示它们应该是多层或通道，它们共同构成了认知地图。这些层可能包括许多对动物运动有影响的重要环境协变量，如食物获取、领土防御或哺乳期（Fagan et al. 2017). 到目前为止，在认知地图中只包含了一层。通过不同的短期和长期记忆成分（有时被称为"双成分"机制（Bracis等人。2015；-兰伯特等人。 2015 ；范•摩尔特等人。2009））。从生物学的角度来看，不同的物种被认为依赖于短期和长期记忆的季节性或长距离迁移（厨房和刀片 2002）。最近，一项随机集研究表明，短期和长期记忆层对于在周期性环境中产生周期性运动都是必要的。2021). 然而, 这样的结果在偏微分方程作为周期环境中可能不深刻，保证了反平凡周期解的存在，这依赖于线性化问题的主特征值的符号 （Hess 1991家伙2和3）。
为了探究短期记忆和长期记忆的影响，我们做了以下假设：短期记忆有较大的衰减和摄取率，而长期记忆有较小的衰减和摄取率。这样，长期记忆需要更多的时间来形成，但衰减的速度更慢，而长期记忆的反应是
变化迅速，而且很容易褪色。如果我们用 ms 和 ml 分别表示短期记忆和长期记忆 ，则短期记忆层和长期记忆层的演化可以用
{ ∂ m s ∂ t = α s a s ( x , t ) − β s m s , ∂ m l ∂ t = α l a l ( x , t ) − β l m l , ∂ m s ∂ t = α s a s ( x , t ) − β s m s , ∂ m l ∂ t = α l a l ( x , t ) − β l m l , {[(delm_(s))/(del t)=alpha_(s)a_(s)(x","t)-beta_(s)m_(s)","],[(delm_(l))/(del t)=alpha_(l)a_(l)(x","t)-beta_(l)m_(l)","]:}\left\{\begin{array}{l} \frac{\partial m_{s}}{\partial t}=\alpha_{s} a_{s}(x, t)-\beta_{s} m_{s}, \\ \frac{\partial m_{l}}{\partial t}=\alpha_{l} a_{l}(x, t)-\beta_{l} m_{l}, \end{array}\right.
其动机来自于模型（2.13）和（2.11）。应该选择这些参数，以便 that α l < α a n d β 1 < β α l < α a n d β 1 < β alphal < alpha and beta1 < beta\alpha \mathrm{l}<\alpha a n d \beta 1<\beta 捕获有效。一般来说，这些函数应该取决于时间和空间，并将与任何被跟踪的环境协变量相关联。例如，我们可以采取
as ( x , t ) = a l ( x , t ) = u ( x , t ) m ( x , t ) ( x , t ) = a l ( x , t ) = u ( x , t ) m ( x , t ) (x,t)=al(x,t)=u(x,t)m(x,t)(x, t)=a l(x, t)=u(x, t) m(x, t) ，其中 m ( x , t ) m ( x , t ) m(x,t)m(x, t) 是一个资源
密度, 给出一个 ( x , t ) = c 1 m s ( x , t ) + c 2 m = ( x , t ( x , t ) = c 1 m s ( x , t ) + c 2 m = ( x , t (x,t)=c1ms(x,t)+c2m=(x,t(x, t)=c 1 m s(x, t)+c 2 m=(x, t )。
描述带有知觉和短记忆和长记忆的运动的进化方程是由
∂ u ∂ t = d Δ u − ∇ ⋅ ( 2.34 ) ( u ∇ a ¯ g , R ) , ∂ u ∂ t = d Δ u − ∇ ⋅ ( 2.34 ) u ∇ a ¯ g , R , (del u)/(del t)=dDelta u-grad*(2.34)quad(u grad bar(a)_(g,R)),\frac{\partial u}{\partial t}=\mathrm{d} \Delta u-\nabla \cdot(2.34) \quad\left(u \nabla \bar{a}_{g, R}\right),
对于适当的检测函数 g ( ⋅ ) g ( ⋅ ) g(*)\mathrm{g}(\cdot) 和感知半径 r r rr, 系数 ci , i = 1 , 2 ci , i = 1 , 2 ci,i=1,2\mathrm{ci}, \mathrm{i}=1,2, 可以是正的或负的,这取决于应用; 在 Lin 等。
（2021）这两种效应产物都被积极接受，因此受食者会被短期和长期记忆所吸引，而（Bracis et al. 2015）表明，长期记忆可能是一种吸引力，而短期记忆可能是排斥性的，即 1 < 0 < c 2 1 < 0 < c 2 1 < 0 < c21<0<\mathrm{c} 2 。Bracis等人（2015年）通过长期记忆整合了对高资源区域的吸引力，而它最近则通过短期记忆来补充资源。这个公式可能有助于探索自最后一次访问一个地点以来的时间如何影响移动决策的影响，例如与资源密度的关系（括号等。2015 ；施拉格尔和刘易斯 2014；Ranc etal.2022）或区域监测和预管理（Schlagel等。2017）。读者应该注意到 ，在这些参考文献中，这些模型是随机的或统计学的。据我们所知，（2.33）-（2. 34）是在扩散-平流方程设置中首次引入短期记忆和长期记忆。这开启了一个有趣的研究领域，因为这种效应的组合允许人们通过平流率的顺序来包含信息的优先级排序。从逻辑上讲，优先避免捕食者而不是获得的食物是有意义的。平流的可变比率取决于其他外部因素（例如，饥饿或其他讽刺派系的措施 ，见第二节。2.5）提供了一个更复杂的机制，其中包括优先级的影响。我们强调了关于短记忆和长期记忆的两个开放问题。类似于开放的问题 31 ，即使从这个角度来看，一个合理的模型公式也将是新的。这样，更精确的研究问题类似于发现的。2.2.2一旦建立了这样的模型，就可以表述。
开放问题32短期记忆和长期记忆在不同的记忆场景中起什么作用，例如问题的优点或对稳定状态配置文件的影响？短期和长期的记忆成分是否需要用来预测某些空间使用现象？比如，包含短期记忆和长期记忆是否会产生只包含短期记忆而产生的新效果？
短期和长期记忆的概念是否可以与施拉格尔等人所探讨的自上次访问（TSLV）以来的时间概念有有意义的联系。(2017)? 更准确地说，是一个既具有短期和长期的模型
内存组件比只有一个mem-的模型提供了更好的预测能力奥里区？这种研究将在离散时间概率模型之间提供一个有趣的联系，如施拉格等(2017)，以及这里所探讨的连续时间确定性模型。
信息的优先级如何影响空间使用模式或持久性/消失的结果？例如，一个给定的模型是否能够机械地预测或解释在寻找食物之前避免捕食的重要性？如果优先级被逆转，模型可以预测什么呢？

2.5 学习

在当前的情况下，学习的现象更难以量化。由于有许多不同的学习形式，从简单的习惯化（通过反复暴露于刺激而导致的行为变化）到观察性学习（仅仅通过观察性学习），这一点进一步加剧了这种情况。如果我们把心理学家对学习的定义（ 2.3 ），有人可能会认为，任何具有动态认知地图的模型都构成了学习。例如，如果一个认知映射 a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)\mathrm{a}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) 是由一个常微分方程描述的
∂ a ∂ t ( x , t ) = α ( x , t ) − β ( x , t ) a ( x , t ) ∂ a ∂ t ( x , t ) = α ( x , t ) − β ( x , t ) a ( x , t ) (del a)/(del t)(x,t)=alpha(x,t)-beta(x,t)a(x,t)\frac{\partial a}{\partial t}(x, t)=\alpha(x, t)-\beta(x, t) a(x, t)
那么增长term α α alpha\alpha （ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）就是内隐学习机制。因此，可以说，所有的模型都在节。2.2.2描述认知地图进化的附加方程包括学习。另一方面，具有时间延迟。2.3 ）可能包括也可能不包括一个学习过程。例如，具有离散时间延迟特征的模型没有学习机制。另一方面，具有强核的分布式延迟包括一个隐式学习过程。然而 ，这个关于学习的定义可能过于宽泛，无法进一步研究，因为它不允许人们区分一个真正的"学习过程"和其他现象。这至少在两种方面都有问题。首先，一些模型的特征是一个认知地图，位于受食者的思维"之外，如模型（2.11）在景观上使用标记。人们可以从概念上区分学习过程和外部过程，但它们是以一种等价的方式描述的，因此相对关系不能轻易地从数学上区分。第二，这个广义的定义
与经验数据比较, 学习可能会产生困难：如果对数据比较模型来确定学习过程是否影响了观察到的运动模式，那么无法区分运动模式是否是一些更简单的机制的结果。
另外，一些人认为学习与记忆有显著的不同，因为记忆被定义为"通过经验/知识获取对爱食者行为的修改"，特伦和普拉特（1998），这更接近于（2.4中给出的基于任务的识别 ），提供了一种途径来确定是否发生了一个学习过程。从这个角度来看，迄今为止引入的模型都不具有学习特性，因为它们的运动机制一直保持不变。也就是说，调节机制是一种吸引（或排斥）的层次，无论构造。这意味着不同的种群永远无法学会根据环境的变化来改变它们的元水平行为。这促使人们考虑吸引或扩散变量的影响，也就是说，给定一个具有 attraction γ γ gamma\gamma 速率的平势 a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)\mathrm{a}(x, t) ，当获得新信息时，应该允许 γ γ gamma\gamma 在符号和/或幅度上发生变化。事实上，已经有经验表明，某些因素可以增加某些物种的运动活动，从而激发了饥饿驱动扩散的概念（Cho 和 Kim 2013 ），它包含了一种扩散机制，当生物体满足其当前环境时扩散会减少，当生物体不满意时扩散会增加。为此，必须引入一种"满意度"的度量方法，而这个量可以在现象学上被看作是一种学习机制 m 。为此, 在Cho和Kim（2013作为
s = s ( x , t ) := food supply food demand , s = s ( x , t ) :=  food supply   food demand  , s=s(x,t):=(" food supply ")/(" food demand "),s=s(x, t):=\frac{\text { food supply }}{\text { food demand }},
他认为这些动物已经知道当前的食物供求情况。如果资源分布以一个函数 m （ x , t）的形式给出，那么它就有了
s ( x , t ) = m ( x , t ) u ( x , t ) s ( x , t ) = m ( x , t ) u ( x , t ) s(x,t)=(m(x,t))/(u(x,t))s(x, t)=\frac{m(x, t)}{u(x, t)}
其中是受食者的种群密度，因此假设食物和与种群密度直接相关。请注意， s （ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）类似于静态认知映射所建议的动态概念模型（2.8 ），但现在使用测量满足度, 而不是作为一个认知地图。如果 > > >> 为 1 , 则食物供应大于食物需求 ，因此运动性下降。如果<为 1 ，则食物供应小于食物需求，运动性增加。因此 ，扩散速率的变化应该是一个合适的function ω ω omega\omega （s），where ω ( ⋅ ) ω ( ⋅ ) omega(*)\omega(\cdot) 对于大于 1的参数很小，对于小于 1 的参数，例如
ω ( s ) = { d + , 0 ≤ s < 1 d − , 1 < s < ∞ ω ( s ) = d + ,      0 ≤ s < 1 d − ,      1 < s < ∞ omega(s)={[d^(+)",",0 <= s < 1],[d^(-)",",1 < s < oo]:}\omega(s)= \begin{cases}d^{+}, & 0 \leq s<1 \\ d^{-}, & 1<s<\infty\end{cases}
对于 0 < d − < d + < ∞ 0 < d − < d + < ∞ 0 < d- < d+ < oo0<\mathrm{d}-<\mathrm{d}+<\infty 。一般的来说，炎建议满意度测量应该满足
ω ( s ) ω ( s ) omega(s)\omega(\mathrm{s}) 厂 d + d + d+\mathrm{d}+ 作为 s 匀 0 + , ω ( s ) 0 + , ω ( s ) 0+,omega(s)0+, \omega(\mathrm{s}) 匀 d − d − d-\mathrm{d}- 作为 s 厂 ∞ ∞ oo\infty ，
其中, d + d + d+\mathrm{d}+, d − d − d-\mathrm{d}- 为最大和最小扩散速率。
这种学习的替代观点可以实现beincorporatedintotheadvectiontermaswell:人们可以对平流速率进行修改，甚至是平流速度的符号，而不是对平流速度进行修改。然而，这可能会导致数学上的困难，因为我们不能包括梯度外的平流速度。相反，速率必须出现在梯度内，正如在空间使用系数数的推导中所发现的那样，见第二节。 3.2。更准确地说，如果认知地图是由（ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）和平流率 by γ = γ ( x , t , u ) by γ = γ ( x , t , u ) bygamma=gamma(x,t,u)\mathrm{by} \gamma=\gamma(\mathrm{x}, \mathrm{t}, \mathrm{u}) ，不再一致，可能取决于人口密度 u u uu 和其他环境因素，正确的形式感知 − ∇ ⋅ ( u ∇ ( γ ( ∇ , u ) g , R ) ) − ∇ ⋅ ( u ∇ ( γ ( ∇ , u ) g , R ) ) -grad*(u grad(gamma(grad,u)g,R))-\nabla \cdot(u \nabla(\gamma(\nabla, u) g, R)),海山 − γ ( x 、 t 、 u ) ∇ ⋅ ( ∇ R ) − γ ( x 、 t 、 u ) ∇ ⋅ ( ∇ R ) -gamma(x、t、u)grad*(gradR)-\gamma(\mathrm{x} 、 \mathrm{t} 、 \mathrm{u}) \nabla \cdot(\nabla \mathrm{R})、、 )。此外，当修正扩散速率（为了保持方程的抛物性）时，while ω ( ⋅ ) ω ( ⋅ ) omega(*)\omega(\cdot) 必须保持正， γ ( x , t , u γ ( x , t , u gamma(x,t,u\gamma(x, t, u ）在修改平流速度时可以改变符号。在这种情况下，信号变化表明从吸引到排斥（反之亦然），这可能是学习的有力指示，因为它表明的是种类的变化，而不是数量的变化。这样的形式也可以允许人们克服在第10节中讨论的问题。2.2.2 ：原则上，一个单一的方程可以有效地描述一个认知地图，如果平流率可以改变符号。这一点在 Shi et al. (2019), 其中炎症表明平流速度的标志可能会根据环境条件的不同而从吸引到排斥。
为了证明这一点，我们构建了一个简单的模型，结合了饥饿驱动的平流效应和一个巢穴站点。首先，我们假设对位于 x 0 ∈ Ω x 0 ∈ Ω x0in Omegax 0 \in \Omega 的中心穴有一定的恒定的吸引率。然后，我们假设受食者被当地的资源密度所吸引，但他们上升到资源剖面层次的速度现在将取决于满意度度量 s ( x , t ) s ( x , t ) s(x,t)\mathrm{s}(\mathrm{x}, \mathrm{t})
已定义的内联数据集（2.36）。然后，我们提出了一个修正的平流率～ ω ( s ) ω ( s ) omega(s)\omega(\mathrm{s})
ω ~ ( s ) = { γ + , 0 ≤ s < 1 0 , 1 ≤ s < ∞ ω ~ ( s ) = γ + , 0 ≤ s < 1 0 , 1 ≤ s < ∞ tilde(omega)(s)={[gamma^(+)","quad0 <= s < 1],[0","quad1 <= s < oo]:}\tilde{\omega}(s)=\left\{\begin{array}{l} \gamma^{+}, \quad 0 \leq s<1 \\ 0, \quad 1 \leq s<\infty \end{array}\right.
所以平流率取决于星度水平。如果受食者饿了，平流率"转"；如果受食者不饿 ，平流率"转"和穴的默认模式将占主导地位。如果包含了这些效应，一维模型就采取了这样一种形式
∂ u ∂ t = ∂ ∂ x ( d ∂ u ∂ x − u ∂ ∂ x [ ω ~ ( s ) m + γ ‖ x − x 0 ‖ ] ) , ∂ u ∂ t = ∂ ∂ x d ∂ u ∂ x − u ∂ ∂ x ω ~ ( s ) m + γ x − x 0 , (del u)/(del t)=(del)/(del x)(d(del u)/(del x)-u(del)/(del x)[( tilde(omega))(s)m+gamma||x-x_(0)||]),\frac{\partial u}{\partial t}=\frac{\partial}{\partial x}\left(d \frac{\partial u}{\partial x}-u \frac{\partial}{\partial x}\left[\tilde{\omega}(s) m+\gamma\left\|x-x_{0}\right\|\right]\right),
其中 0 < γ < γ + 0 < γ < γ + 0 < gamma < gamma+0<\gamma<\gamma+, 使当饥饿程度高时, 向资源的运动成为首要条件。
在什么意义上存在解决方案来解决问题）？对于方程保持线性的可能性（在变量中），这不应该像法林原理中讨论的其他适性问题那样困难。另一方面，这里描述的特征是规则系数更高阶，这引入了其他不同的优点。
除了模型中概述的学习机械主义之外，如何有意义地结合非局部感知（2.38）和前面的讨论？仅用单一机制（如学习或感知）与这两种机制同时观察到的溶解行为有什么不同？
基于上述公式，我们可以将满意度测量的想法与Ranta等人（1999年）提出的想法引入其中），以便受食者可以根据（可能是不完整的）关于当地资源密度和预期资源密度的知识来更新他们的进步率。回想一下模型（2.7中引入的认知地图 m ( x 、 t ) / m ( t ) m ( x 、 t ) / m ( t ) m(x、t)//m(t)m(x 、 t) / m(t)、 的形式 ），其中 m ( t ) m ( t ) m(t)m(t) 为 t t tt 时刻的平均资源密度。平流率可以作为一个具有新的满意度度量 s ( x , t ) = m ( x , t ) / s ( x , t ) = m ( x , t ) / s(x,t)=m(x,t)//s(x, t)=m(x, t) / m ( t m ( t m(t\mathrm{m}(\mathrm{t} ）的复合函数，其中 s > 1 s > 1 s > 1s>1 高于平均资源区域， s < 1 s < 1 s < 1s<1 低于平均资源区域。根据预期的预期行为， ω ( s ) ω ( s ) omega(s)\omega(\mathrm{s}) 可以制定，使平流速度增加或减少，甚至改变符号 ，取决于这个满意度。这开始解决空间记忆和属性记忆之间的一个关键区别 ：上面的公式提供了至少一个方向来区分移动决策和行为的质量，而不是那些可取或不可取的位置。
对于新型号的开放问题37(2.38)，饥饿驱动的是否在爱食和家庭引诱两种认知机制之间转换，是否产生非琐碎的时间-时间动力和模式？从生物学上讲，这样现实的开关利益会损害物种吗？还可以引入哪些其他满意度措施来实施行为改善机制？由于该模型的潜在复杂性，evena 对该问题的模拟溶液应用的详细探索可能为局部空间使用结果提供有意义的见解。

3样例模型推导

3.1福克-普朗克方程的推导

在这一节中，我们通过主方程推导出一个连续时间、连续空间模型
u ( x , t + τ ) = f ( x , y , t ; τ ) u ( y , t ) d y ( 3.1 ) ∫ Ω u ( x , t + τ ) = f ( x , y , t ; τ ) u ( y , t ) d y ( 3.1 ) ∫ Ω   u(x,t+tau)=f(x,y,t;tau)u(y,t)dy(3.1)int_(Omega)u(x, t+\tau)=f(x, y, t ; \tau) u(y, t) d y(3.1) \int_{\Omega}
在一个无限的domain Ω = R 2 Ω = R 2 Omega=R2\Omega=R 2 中。更高维的推导也可以以类似的方式得到。上面的主方程通过守恒定律跟踪动物时间的位置和空间的密度函数。函数 f ⿻ f ⿻ f⿻\mathrm{f} ⿻⿻ 为
一种概率密度函数，描述了从点y到点 x x xx 在时间间隔内的运动 [ t , t + τ ) [ t , t + τ ) [t,t+tau)[t, t+\tau) (见第二节。 3.2 -个具体的例子）。
首先，考虑个体在时间 t = 0 t = 0 t=0\mathrm{t}=0 时由概率密度函数 u 0 ( x ) u 0 ( x ) u0(x)\mathrm{u} 0(\mathrm{x}) 给出的情况。例如，可以考虑一个人在点 x 0 ∈ Ω x 0 ∈ Ω x0in Omegax 0 \in \Omega 释放，使 u ( x ) = δ ( x − x 0 ) 。 u ( x ) = δ ( x − x 0 ) 。 u(x)=delta(x-x0)。u(x)=\delta(x-x 0) 。。 如果我们不知道释放的确切位置，我们使用一个一般的概率密度函数（PDF） u 0 （x），它积分到 1 。然后，我们使用泰勒序列方法，同时采取极限as τ → 0 + τ → 0 + tau rarr0+\tau \rightarrow 0+ ，见巴鲁查-里德 ( 1960 ( 1960 (1960(1960 ). 从 (3.1), 我们利用新的向量 z = x − y z = x − y z=x-y\mathrm{z}=\mathrm{x}-\mathrm{y} 。然后我们写出 f ( x , y , t ; τ f ( x , y , t ; τ f(x,y,t;tau\mathrm{f}(\mathrm{x}, \mathrm{y}, \mathrm{t} ; \tau ) =：fz ( z , y , t ; τ ) ( z , y , t ; τ ) (z,y,t;tau)(z, y, t ; \tau) 。通过这个变量的变化, 我们从（3.1）中得到
u ( x , t + τ ) = f z ( z , x − z , t ; τ ) u ( x − z , t ) d z . (3.2) 在 0 , u ( x , t + τ ) = f z ( z , x − z , t ; τ ) u ( x − z , t ) d z . (3.2) 在  0 ,  u(x,t+tau)=fz(z,x-z,t;tau)u(x-z,t)dz". (3.2) 在 "0", "u(x, t+\tau)=f z(z, x-z, t ; \tau) u(x-z, t) d z \text {. (3.2) 在 } 0 \text {, }在
我们找到 ∫ Ω ∫ Ω   int_(Omega)\int_{\Omega}
u ( x , t + τ ) = f z ( z , x , t ; τ ) u ( x , t ) d z ∫ Ω − ∫ Ω ( z 1 ∂ ∂ x 1 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) + z 2 ∂ ∂ x 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) ) d z + ∫ Ω ( z 1 2 2 ∂ 2 ∂ x 1 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) + z 2 2 2 ∂ 2 ∂ x 2 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) ) d z + ∫ Ω ( z 1 z 2 ∂ 2 ∂ x 1 ∂ x 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) ) d z + O ( z 3 ) u ( x , t + τ ) = f z ( z , x , t ; τ ) u ( x , t ) d z ∫ Ω   − ∫ Ω   z 1 ∂ ∂ x 1 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) + z 2 ∂ ∂ x 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) d z + ∫ Ω   z 1 2 2 ∂ 2 ∂ x 1 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) + z 2 2 2 ∂ 2 ∂ x 2 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) d z + ∫ Ω   z 1 z 2 ∂ 2 ∂ x 1 ∂ x 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) d z + O z 3 {:[u(x","t+tau)=fz(z","x","t;tau)u(x","t)dzint_(Omega)],[-int_(Omega)(z_(1)(del)/(delx_(1))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau))+z_(2)(del)/(delx_(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau)))dz],[+int_(Omega)((z_(1)^(2))/(2)(del^(2))/(delx_(1)^(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau))+(z_(2)^(2))/(2)(del^(2))/(delx_(2)^(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau)))dz],[+int_(Omega)(z_(1)z_(2)(del^(2))/(delx_(1)delx_(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau)))dz+O(z^(3))]:}\begin{aligned} u(x, t+\tau) & =f z(z, x, t ; \tau) u(x, t) d z \int_{\Omega} \\ & -\int_{\Omega}\left(z_{1} \frac{\partial}{\partial x_{1}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)+z_{2} \frac{\partial}{\partial x_{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)\right) d z \\ & +\int_{\Omega}\left(\frac{z_{1}^{2}}{2} \frac{\partial^{2}}{\partial x_{1}^{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)+\frac{z_{2}^{2}}{2} \frac{\partial^{2}}{\partial x_{2}^{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)\right) d z \\ & +\int_{\Omega}\left(z_{1} z_{2} \frac{\partial^{2}}{\partial x_{1} \partial x_{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)\right) d z+\mathcal{O}\left(z^{3}\right) \end{aligned}
其中，我们假设 zzu 的混合偏导数同意。利用事实
that ∫ Ω f z ( z , x , t ; τ ) u ( x , t ) d z = u ( x , t ) ∫ Ω   f z ( z , x , t ; τ ) u ( x , t ) d z = u ( x , t ) int_(Omega)f_(z)(z,x,t;tau)u(x,t)dz=u(x,t)\int_{\Omega} f_{z}(z, x, t ; \tau) u(x, t) d z=u(x, t), we may move this term to the left hand side的(3.3), 并除以by τ > τ > tau >\tau> 值 0 , 得到
u ( x , t + τ ) − u ( x , t ) = − 1 τ ∫ Ω ( z 1 ∂ ∂ x 1 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) + z 2 ∂ ∂ x 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) ) d z + 1 τ ∫ Ω ( z 1 2 2 ∂ 2 ∂ x 1 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) + z 2 2 2 ∂ 2 ∂ x 2 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) ) d z + 1 τ ∫ Ω ( z 1 z 2 ∂ 2 ∂ x 1 ∂ x 2 ( u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) ) ) d z + O ( τ − 1 z 3 ) . u ( x , t + τ − u ( x , t ) = − 1 τ ∫ Ω   z 1 ∂ ∂ x 1 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) + z 2 ∂ ∂ x 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) d z + 1 τ ∫ Ω   z 1 2 2 ∂ 2 ∂ x 1 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) + z 2 2 2 ∂ 2 ∂ x 2 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) d z + 1 τ ∫ Ω   z 1 z 2 ∂ 2 ∂ x 1 ∂ x 2 u ( x , t ) f z ( z , x , t ; τ ) d z + O τ − 1 z 3 . {:[{:(u(x,t)/()+tau)-u(x","t)],[=-(1)/(tau)int_(Omega)(z_(1)(del)/(delx_(1))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau))+z_(2)(del)/(delx_(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau)))dz],[+(1)/(tau)int_(Omega)((z_(1)^(2))/(2)(del^(2))/(delx_(1)^(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau))+(z_(2)^(2))/(2)(del^(2))/(delx_(2)^(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau)))dz],[+(1)/(tau)int_(Omega)(z_(1)z_(2)(del^(2))/(delx_(1)delx_(2))(u(x,t)f_(z)(z,x,t;tau)))dz],[+O(tau^(-1)z^(3)).]:}\begin{aligned} &\left.\frac{u(x, t}{}+\tau\right)-u(x, t) \\ &=-\frac{1}{\tau} \int_{\Omega}\left(z_{1} \frac{\partial}{\partial x_{1}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)+z_{2} \frac{\partial}{\partial x_{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)\right) d z \\ &+\frac{1}{\tau} \int_{\Omega}\left(\frac{z_{1}^{2}}{2} \frac{\partial^{2}}{\partial x_{1}^{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)+\frac{z_{2}^{2}}{2} \frac{\partial^{2}}{\partial x_{2}^{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)\right) d z \\ &+\frac{1}{\tau} \int_{\Omega}\left(z_{1} z_{2} \frac{\partial^{2}}{\partial x_{1} \partial x_{2}}\left(u(x, t) f_{z}(z, x, t ; \tau)\right)\right) d z \\ &+\mathcal{O}\left(\tau^{-1} z^{3}\right) . \end{aligned}
取极限 as τ → 0 + as τ → 0 + as tau rarr0+\operatorname{as} \tau \rightarrow 0+, 看看那个
∂ u ∂ t = − ∇ ⋅ ( c ( x , t ) u ) + ∑ i , j = 1 2 ∂ 2 ∂ x i ∂ x j ( d i j ( x , t ) u ) ∂ u ∂ t = − ∇ ⋅ ( c ( x , t ) u ) + ∑ i , j = 1 2   ∂ 2 ∂ x i ∂ x j d i j ( x , t ) u (del u)/(del t)=-grad*(c(x,t)u)+sum_(i,j=1)^(2)(del^(2))/(delx_(i)delx_(j))(d_(ij)(x,t)u)\frac{\partial u}{\partial t}=-\nabla \cdot(c(x, t) u)+\sum_{i, j=1}^{2} \frac{\partial^{2}}{\partial x_{i} \partial x_{j}}\left(d_{i j}(x, t) u\right)
在哪里
c ( x , t ) := lim τ → 0 + 1 ( 3.6 ) ∫ Ω z f z ( z , x , t ; τ ) d z d i j ( x , t ) := lim τ → 0 + 1 2 τ ∫ Ω z i z j f z ( z , x , t ; τ ) d z c ( x , t ) := lim τ → 0 +   1 ( 3.6 ) ∫ Ω   z f z ( z , x , t ; τ ) d z d i j ( x , t ) := lim τ → 0 +   1 2 τ ∫ Ω   z i z j f z ( z , x , t ; τ ) d z {:[c(x","t):=lim_(tau rarr0^(+))],[(1)/((3.6))int_(Omega)zf_(z)(z","x","t;tau)dz],[d_(ij)(x","t):=lim_(tau rarr0^(+))(1)/(2tau)int_(Omega)z_(i)z_(j)f_(z)(z","x","t;tau)dz]:}\begin{aligned} & c(x, t):=\lim _{\tau \rightarrow 0^{+}} \\ & \frac{1}{(3.6)} \int_{\Omega} z f_{z}(z, x, t ; \tau) d z \\ & d_{i j}(x, t):=\lim _{\tau \rightarrow 0^{+}} \frac{1}{2 \tau} \int_{\Omega} z_{i} z_{j} f_{z}(z, x, t ; \tau) d z \end{aligned}
注意，我们默认所有高阶项都消失了as τ → 0 τ → 0 tau rarr0\tau \rightarrow 0 十。分散的读者被引导到巴鲁查-里德 (1960年)和（Marley, 2020年, 第2.3章）的可比推导和进一步讨论。

3.2从利用分布函数推导出空间利用系数

接下来，我们从利用分布函数推导出空间用户系数 c , d c , d c,d\mathrm{c}, \mathrm{d} 的一般形式
f ( x , y , t ; τ ) = K ( x − y ; τ ) w ( A ( x , t ) ) ∫ Ω K ( z − y ; τ ) w ( A ( z , t ) ) d z , f ( x , y , t ; τ ) = K ( x − y ; τ ) w ( A ( x , t ) ) ∫ Ω   K ( z − y ; τ ) w ( A ( z , t ) ) d z , f(x,y,t;tau)=(K(x-y;tau)w(A(x,t)))/(int_(Omega)K(z-y;tau)w(A(z,t))dz),f(x, y, t ; \tau)=\frac{K(x-y ; \tau) w(A(x, t))}{\int_{\Omega} K(z-y ; \tau) w(A(z, t)) d z},
在马利（2020年）；参见（Potts和Bo rger 2023）。核K（x-y； τ τ tau\tau ）是在没有外部因素的情况下发现的（例如，在空间均匀的环境中），为了简单起见，我们假设K是对称的。函数 A ( x , t ) A ( x , t ) A(x,t)\mathrm{A}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) 是对相关环境变化的描述，在我们的背景中，它将寻求包括认知机制。一般来说， A ( x , t ) = Σ j β j a j ( x , t ) A ( x , t ) = Σ j β j a j ( x , t ) A(x,t)=Sigma j beta jaj(x,t)A(x, t)=\Sigma j \beta j a j(x, t) 是指一些协变量 a i ( x , t x , t x,tx, t ）及其相关的selectioncoefficients β j β j betaj\beta \mathrm{j} 。然后，该控制函数（•）描述了它如何在 t 时影响其行为的最低点。这也许是这里最重要的术语, 因为我们可以明确地包括基本原则中的认知因素。
在与部分相同的变化下。3.1，利用分布函数由
f z ( z , x , t ; τ ) = K ( z ; τ ) w ( A ( z + x , t ) ) ∫ Ω K ( z ~ ; τ ) w ( A ( z ~ + x , t ) ) d z ~ , f z ( z , x , t ; τ ) = K ( z ; τ ) w ( A ( z + x , t ) ) ∫ Ω   K ( z ~ ; τ ) w ( A ( z ~ + x , t ) ) d z ~ , f_(z)(z,x,t;tau)=(K(z;tau)w(A(z+x,t)))/(int_(Omega)K(( tilde(z));tau)w(A(( tilde(z))+x,t))d( tilde(z))),f_{z}(z, x, t ; \tau)=\frac{K(z ; \tau) w(A(z+x, t))}{\int_{\Omega} K(\tilde{z} ; \tau) w(A(\tilde{z}+x, t)) d \tilde{z}},
如果一个执行另一个泰勒展开w出现在分子(3.9), wefi nd
K ( z ; τ ) w ( A ( z + x , t ) ) ∼ w ( A ( x , t ) ) K ( z ; τ ) + z ∇ w ( A ( x , t ) ) + O ( z 2 ) K ( z ; τ ) w ( A ( z + x , t ) ) ∼ w ( A ( x , t ) ) K ( z ; τ ) + z ∇ w ( A ( x , t ) ) + O ( z 2 ) K(z;tau)w(A(z+x,t))∼w(A(x,t))K(z;tau)+z grad w(A(x,t))+O(z2)K(z ; \tau) w(A(z+x, t)) \sim w(A(x, t)) K(z ; \tau)+z \nabla w(A(x, t))+O(z 2)
（3.10）因此，在核基斯对称的假设下，我们很容易看到这一点
∫ Ω z 1 z 2 f z ( z , x ; τ ) d z ∼ w ( A ( x , t ) ) z 1 z 2 K ( z ; τ ) d z + O ( z 3 ) = 0 + O ( z 3 ) ∘ ∫ Ω ∫ Ω   z 1 z 2 f z ( z , x ; τ ) d z ∼ w ( A ( x , t ) ) z 1 z 2 K ( z ; τ ) d z + O ( z 3 ) = 0 + O ( z 3 ) ∘ ∫ Ω   {:[int_(Omega)z1z2fz(z","x;tau)dz∼w(A(x","t))z1z2K(z;tau)dz+O(z3)=0+],[O(z3)@int_(Omega)]:}\begin{aligned} & \int_{\Omega} z 1 z 2 f z(z, x ; \tau) d z \sim w(A(x, t)) z 1 z 2 K(z ; \tau) d z+O(z 3)=0+ \\ & O(z 3) \circ \int_{\Omega} \end{aligned}
因此, 参考(3.7), 事实上是 ij ≡ 0 ij ≡ 0 ij-=0\mathrm{ij} \equiv 0 。 当 i = j i = j i=j\mathrm{i}=\mathrm{j} 时, 我们进一步扩展了的分母 ( 3.9 ≠ ( 3.9 ≠ (3.9!=(3.9 \neq获得
∫ Ω K ( z ~ ; τ ) w ( A ( z ~ + x , t ) ) d z ~ ∼ w ( A ( x , t ) ) + Δ w ( A ( x , t ) ) 2 ! M 2 ( τ ) + … ∫ Ω   K ( z ~ ; τ ) w ( A ( z ~ + x , t ) ) d z ~ ∼ w ( A ( x , t ) ) + Δ w ( A ( x , t ) ) 2 ! M 2 ( τ ) + … int_(Omega)K( tilde(z);tau)w(A( tilde(z)+x,t))d tilde(z)∼w(A(x,t))+(Delta w(A(x,t)))/(2!)M_(2)(tau)+dots\int_{\Omega} K(\tilde{z} ; \tau) w(A(\tilde{z}+x, t)) d \tilde{z} \sim w(A(x, t))+\frac{\Delta w(A(x, t))}{2!} M_{2}(\tau)+\ldots
在哪里
M p ( τ ) = | y | p K ( y ; τ ) d y ( 3.13 ) ∫ Ω M p ( τ ) = | y | p K ( y ; τ ) d y ( 3.13 ) ∫ Ω   Mp(tau)=|y|pK(y;tau)dy(3.13)int_(Omega)M p(\tau)=|y| p K(y ; \tau) d y(3.13) \int_{\Omega}
是扩散核的第四时刻。
请注意，在（3.12）与 ij 的 dij 一样消失，因为 K 是对称的，即 M 1 ( τ ) = 0 M 1 ( τ ) = 0 M1(tau)=0\mathrm{M} 1(\tau)=0 。同样，混合术语也消失了。放置扩展（ 3.10 ≠ 3.10 ≠ 3.10!=3.10 \neq ）和（3.12）至（3.7），在限制内
d i i ( x , t ) = lim τ → 0 + 1 2 τ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … w ( A ( x , t ) ) + Δ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … = lim τ → 0 + M 2 ( τ ) 4 τ + O ( τ ) = d ( = 常量 ) 。 d i i ( x , t ) = lim τ → 0 +   1 2 τ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … w ( A ( x , t ) ) + Δ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … = lim τ → 0 +   M 2 ( τ ) 4 τ + O ( τ ) = d ( =  常量  ) 。 {:[d_(ii)(x","t)=lim_(tau rarr0^(+))(1)/(2tau)(w(A(x,t))(M_(2)(tau))/(2)+dots)/(w(A(x,t))+Delta w(A(x,t))(M_(2)(tau))/(2)+dots)],[=lim_(tau rarr0^(+))(M_(2)(tau))/(4tau)+O(tau)],[=d(=" 常量 ")。]:}\begin{aligned} & d_{i i}(x, t)=\lim _{\tau \rightarrow 0^{+}} \frac{1}{2 \tau} \frac{w(A(x, t)) \frac{M_{2}(\tau)}{2}+\ldots}{w(A(x, t))+\Delta w(A(x, t)) \frac{M_{2}(\tau)}{2}+\ldots} \\ &=\lim _{\tau \rightarrow 0^{+}} \frac{M_{2}(\tau)}{4 \tau}+\mathcal{O}(\tau) \\ &=\mathrm{d}(=\text { 常量 }) 。 \end{aligned}常量。
使用类似的过程，人们可以插入扩展（3.10）和（3.12）至（3.6）tofi nd
c ( x , t ) = lim τ → 0 + 1 τ ∇ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … w ( A ( x , t ) ) + Δ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … = lim τ → 0 + ( M 2 ( τ ) 2 τ ∇ w ( A ( x , t ) ) w ( A ( x , t ) ) ) + O ( τ ) 2 d ∇ log ⁡ ( w ( A ( x , t ) ) ) 。 c ( x , t ) = lim τ → 0 +   1 τ ∇ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … w ( A ( x , t ) ) + Δ w ( A ( x , t ) ) M 2 ( τ ) 2 + … = lim τ → 0 +   M 2 ( τ ) 2 τ ∇ w ( A ( x , t ) ) w ( A ( x , t ) ) + O ( τ ) 2 d ∇ log ⁡ ( w ( A ( x , t ) ) ) 。 {:[c(x","t)=lim_(tau rarr0^(+))(1)/(tau)(grad w(A(x,t))(M_(2)(tau))/(2)+dots)/(w(A(x,t))+Delta w(A(x,t))(M_(2)(tau))/(2)+dots)],[=lim_(tau rarr0^(+))((M_(2)(tau))/(2tau)(grad w(A(x,t)))/(w(A(x,t))))+O(tau)],[quad2dgrad log(w(A(x","t)))。]:}\begin{aligned} c(x, t) & =\lim _{\tau \rightarrow 0^{+}} \frac{1}{\tau} \frac{\nabla w(A(x, t)) \frac{M_{2}(\tau)}{2}+\ldots}{w(A(x, t))+\Delta w(A(x, t)) \frac{M_{2}(\tau)}{2}+\ldots} \\ = & \lim _{\tau \rightarrow 0^{+}}\left(\frac{M_{2}(\tau)}{2 \tau} \frac{\nabla w(A(x, t))}{w(A(x, t))}\right)+\mathcal{O}(\tau) \\ & \quad 2 \mathrm{~d} \nabla \log (\mathrm{w}(\mathrm{~A}(\mathrm{x}, \mathrm{t}))) 。 \end{aligned}。
最后，我们讨论了适用于基于知识的动物运动的加权功能的选择。实际上，描述动物运动的方程的最终形式，大致是一个具有运动偏差的扩散方程，由加权函数 w 的对数梯度向上平流给出。我们现在考虑协变量指数加权假设下的干扰 ，这是文献中出现的最常用的选择函数选择（Fieberg等。2021；波茨和施拉格尔 2020），包括影响运动行为的环境和认知因素。在这种情况下
w ( A ( x , t ) ) ∝ exp ⁡ ( ∑ i β i a i ( x , t ) ) , w ( A ( x , t ) ) ∝ exp ⁡ ∑ i   β i a i ( x , t ) , w(A(x,t))prop exp(sum_(i)beta_(i)a_(i)(x,t)),w(A(x, t)) \propto \exp \left(\sum_{i} \beta_{i} a_{i}(x, t)\right),
where β i > 0 ( < 0 β i > 0 ( < 0 betai > 0( < 0\beta \mathrm{i}>0(<0 ）表示对（远离）环境心理协变量a i ( x , t i ( x , t i(x,t\mathrm{i}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）的吸引力（排斥）。因此, 从c（x, t）的推导中出现内联（3.15），那是什么
c ( x , t ) = 2 d ∇ log ⁡ β i ∇ ai （3.16）因此，对二维空间运动的最 c ( x , t ) = 2 d ∇ log ⁡ β i ∇ ai  （3.16）因此，对二维空间运动的最  c(x,t)=2dgrad log betaigradai" （3.16）因此，对二维空间运动的最 "c(x, t)=2 \mathrm{~d} \nabla \log \beta \mathrm{i} \nabla \mathrm{ai} \text { （3.16）因此，对二维空间运动的最 }（）因此，对二维空间运动的最
终描述是由 ( w ) = 2 d ∑ i ( x , t ) ( w ) = 2 d ∑ i   ( x , t ) (w)=2dsum_(i)(x,t)(w)=2 d \sum_{i}(x, t).
∂ u ∂ t ( x , t ) = d Δ u ( x , t ) − 2 d ∇ ⋅ ( u ( x , t ) ( ∑ i β i ∇ a i ( x , t ) ) ) ∂ u ∂ t ( x , t ) = d Δ u ( x , t ) − 2 d ∇ ⋅ u ( x , t ) ∑ i   β i ∇ a i ( x , t ) (del u)/(del t)(x,t)=d Delta u(x,t)-2d grad*(u(x,t)(sum_(i)beta_(i)grada_(i)(x,t)))\frac{\partial u}{\partial t}(x, t)=d \Delta u(x, t)-2 d \nabla \cdot\left(u(x, t)\left(\sum_{i} \beta_{i} \nabla a_{i}(x, t)\right)\right)

4. 通过数学探索来洞察生物学能力

在这一节中，我们讨论了一些神学的见解，我们通过分析目前提出的模型。首先，我们要注意一些有用的"拇指规则"，一旦一个模型被制定出来，就应该加以考虑。然后，我们讨论了在动物运动模型中可能的"成功测量"及其对该领域的重要性。在某些情况下，我们能够讨论通过这些方法获得的现有见解。在其他情况下，我们提出进一步研究的建议或建议。我们同时讨论了其他常见的分析途径，包括模式形成、行波解、临界域尺寸，和有用的数值技术。

4.1 经验法则

我们首先介绍一些几乎对任何模型都应该考虑的经验规则。我们将这些规则分为"先决条件"和"考虑事项"。先决条件是模型必须具有的属性，以保持逻辑上有效的属性。另一方面，考虑的是根据情况或多或少相关的建议。

4.1.1先决条件

我们首先讨论任何合理的模型都应该具有的一个基本性质：解的证明。如果没有这一点，获得的任何分析或数字见解往好情况下可能是错误的，往坏情况下可能是完全不正确的。
存在：存在暗示是指解决问题的解决方案的存在。众所周知，存在一些解决方案存在的问题，一些不存在解决方案的问题，以及一些我们不知道是否存在解决方案的问题。此外，当溶液结束时间变量时，它可能一直存在 t ∈ ( 0 , ∞ ) t ∈ ( 0 , ∞ ) t in(0,oo)t \in(0, \infty) ，也可能只存在于某个时间区间（ 0 , T 0 , T 0,T0, T ），溶液爆炸为 t → T t → T t rarr Tt \rightarrow T-（坎特雷尔和Cosner 2004，第1.6章）。
虽然在不知道解是否存在的情况下研究生态模型（考虑著名的纳维尔-斯托克斯方程），但在相对较弱的假设下，往往有可能证明解的存在性。根据上下文 ，人们可以得到经典的解决方案（Wu et al. 2006 家伙
8）（在空间和时间上都足够可微），但其他情况可能需要更一般的解形式，如弱解或强解（Wu et al. 2006家伙2、3和9）或温和的溶液（Pazy 1983；阿曼2021）。这些区域解在经典意义上可能是不可微的，但可以通过弱可微性或半群理论的概念来更好地定义。技术细节超出了本审查的范围；我们呼呼上面提供的参考资料来了解更多的细节。同样值得注意的是，这里提出的许多模型都不符合标准理论。这就留下了许多关于是否存在解决方案的开放问题。我们已经努力明确地强调其中一些未解决的问题在这点上

4.1.2注意事项

接下来，我们简要地强调了任何人在提出新模型时应该考虑的一些特性。这些特性对于一个模型来说绝不是绝对必要的，但它们提供了在什么条件下或假设模型最有效的见解？
唯一性：唯一性的性质保证了它正是解决这个问题的唯一平凡解。与叉时间相关的问题，这意味着恰好存在一个非平凡解对应于一个给定的初始条件。就生态（和其他）建模工作而言，从模型中得出具体结论是一个可取的属性。事实上，如果一个模型有两个或更多的解决方案对应于相同的初始数据，就不再可能确定在自然世界中可以实现哪些结果。此外，如果所提出的模型缺乏单一性 ，这可能表明一个重要的生物机制已经被忽视或忽视，这可能会导致替代的模型结构。这就给出了本文中所介绍的虚拟模型的开放问题。
开放问题38对于任何存在的重复引入模型，可以提出以下问题：是否存在保证所得到解的唯一性的充分条件？Giunta等人的研究结果。(2022); Jungel 等人。（2022），例如，证明了一个唯一性的结果，每次的上下文略有不同。
继续考虑初始数据：这是一个粗略地说，初始数据中的小变化导致了解决方案中相对较小的变化。这对于建模的目的很重要，特别是在努力拟合经验数据时 ：如果这种连续性特性不成立，数据测量中的小误差可能会产生不合理的结果。另一方面，也有一些例子表明，小的变化在长时间后确实会导致大的变化（如气候和天气模型）；因此，这个属性依赖于上下文。
初始数据的唯一性和连续性，加上解决方案的存在，产生了阿达玛意义上的问题的适性(埃文斯和社会1998 , 第1.3.1章), 给出了一个合理的期望 ，用标准数值方法可以求解的解决。另一方面，如果问题在某种程度上得到了解决，那么可能需要采用替代的数字方法，以充分证明所得到的结果。例如，没有溶液存在，而非数求解器会产生一个"解决方案"，本质上，一个非数产物（见第二节。 4.5 以获得精确的参考）。另一个例子是在模型（ 2.13 中为了 2交互种群：通过对恒定稳态 s s ss 的线性化，该问题导致感知半径R趋于零。因此，可以在任意高的波数下找到解（Potts和Lewis 2016a）。Thissuggests that 1 。稳态的分布不是唯一的， 2 。这个问题几乎肯定不会对初始数据具有连续的依赖性。
初始条件：我们简要介绍了所选择的初始数据的性质。首先，我们注意到初始数据的回声可以变成几乎任意的非理论（例如，初始数据的连续性往往足以保证问题的可靠性）；重要的是，可能在于确定不同的初始数据可能对模型预测的动力学产生的影响。在许多经典模型中，初始条件对整体动力学的影响很小（例如，标准的Fisher-KPP方程（KPP 2015，第4.1章））；另一方面，一些模型根据所选择的初始数据会有显著不同的结果（例如，艾伦-卡恩方程（Perthame 2015 ，Chap.4.1））。目前还不清楚初始数据的选择如何在一般意义上影响空间使用结果 ，特别是与这里介绍的模型有关。然而，有强有力的数值证据表明，可能只有当初始条件 i 足够接近分离模式时才会形成模式，见(Potts和Lewis2016a)。因此，模式的形成不应被认为是通常意义上的"自发的"。相反，这样的结果最好被认为是"模式刺激"。初始数据中任意选择的一个例外是相对经验数据：如果构建一个模型来适应经验数据，那么初始数据在没有进一步证明的情况下可以与经验数据本身的模型相匹配。
边界条件：模型花费大量的时间来描述区域内发生的事情（例如，栖息地），但我们也必须指定当前体到达区域边界时（例如，栖息地的边缘）会发生什么。通常这是从数学的角度提出的，并引入了三种主要类型（狄利克雷、诺伊曼、罗宾）。为了应用的目的，我们还讨论了零通量和周期有界数据。在此，我们将首先从生物学的角度来探讨这个问题，然后对这个问题与数学分析的前景作一些简要的评论。
为了激励读者，我们考虑了迄今为止引入的一些模型。许多人都没有出生或死亡的过程。2.1-2.2.2，例如），因此有理由假设总种群始终固定不变；所提出的模型只描述动物的运动。因此，大多数应用程序的相关边界条件被称为零通量或反射边界条件，它通过建设保持了人口总数。来确定适当的零通量
边界条件，即将方程在域上积分并应用
散度定理表明， t ) dx = 0 ) dx = 0 )dx=0) \mathrm{dx}=0 ，这自然意味着 a d d t ∫ Ω u ( x a d d t ∫ Ω   u ( x a(d)/(dt)int_(Omega)u(x\mathrm{a} \frac{d}{d t} \int_{\Omega} u(x保守种群，并与初始种群大小相同。作为一个简单但很有指导意义的例子，请考虑一下（2.1），在 Ω = ( 0 , L ) Ω = ( 0 , L ) Omega=(0,L)\Omega=(0, L) 中。对（ 0 、 L ) 0 、 L ) 0、L)0 、 \mathrm{~L})、 进行积分，并应用散度定理得到
0 = d d t ∫ 0 L u ( x , t ) d x = ∫ 0 L ∂ ∂ x ( d ∂ u ∂ x − ∂ a ∂ x u ) d x = d ∂ u ∂ x − ∂ a ∂ x u | 0 L 0 = d d t ∫ 0 L   u ( x , t ) d x = ∫ 0 L   ∂ ∂ x d ∂ u ∂ x − ∂ a ∂ x u d x = d ∂ u ∂ x − ∂ a ∂ x u 0 L 0=(d)/(dt)int_(0)^(L)u(x,t)dx=int_(0)^(L)(del)/(del x)(d(del u)/(del x)-(del a)/(del x)u)dx=d(del u)/(del x)-(del a)/(del x)u|_(0)^(L)0=\frac{d}{d t} \int_{0}^{L} u(x, t) d x=\int_{0}^{L} \frac{\partial}{\partial x}\left(d \frac{\partial u}{\partial x}-\frac{\partial a}{\partial x} u\right) d x=d \frac{\partial u}{\partial x}-\left.\frac{\partial a}{\partial x} u\right|_{0} ^{L}
因此, 如果我们在终点进行处方, 那么总数是守恒的
d ∂ u ∂ x ( 0 , t ) − ∂ a ∂ x ( 0 , t ) u ( 0 , t ) = d ∂ u ∂ x ( L , t ) − ∂ a ∂ x ( L , t ) u ( L , t ) = 0 . d ∂ u ∂ x ( 0 , t ) − ∂ a ∂ x ( 0 , t ) u ( 0 , t ) = d ∂ u ∂ x ( L , t ) − ∂ a ∂ x ( L , t ) u ( L , t ) = 0 . d(del u)/(del x)(0,t)-(del a)/(del x)(0,t)u(0,t)=d(del u)/(del x)(L,t)-(del a)/(del x)(L,t)u(L,t)=0.d \frac{\partial u}{\partial x}(0, t)-\frac{\partial a}{\partial x}(0, t) u(0, t)=d \frac{\partial u}{\partial x}(L, t)-\frac{\partial a}{\partial x}(L, t) u(L, t)=0 .
我们将这个理想与另一个常见的边界条件联系起来，作为同源诺伊曼边界条件, 它规定了边界上解的出正态推导:
∂ u ∂ n ( x , t ) = 0 , on ∂ Ω ∂ u ∂ n ( x , t ) = 0 ,  on  ∂ Ω (del u)/(deln)(x,t)=0,quad" on "del Omega\frac{\partial u}{\partial \mathbf{n}}(x, t)=0, \quad \text { on } \partial \Omega
这里，表示到域 ∂ ∂ del\partial 边界的外单位法向量。有时，齐次纽曼 n 边界条件也称为偶氮通量边界条件。这提出了一个有趣的观点，可能会导致困惑。在某些情况下，均匀的诺伊曼边界条件不能保证守恒种群，因此等价于氮通量条件。在任何模型中，势的 a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)a(x, t) 线性地依赖于解 u ( x , t ) u ( x , t ) u(x,t)\mathrm{u}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) 本身（例如，模型的局部版本 （2.9 ∂ ∂ n Ω ∂ ∂ n Ω (del)/(deln)Omega\frac{\partial}{\partial \mathbf{n}} \Omega.））。就这样，沿着 ∂ Ω ∂ Ω del Omega\partial \Omega ，所以（4.1 ∂ a ∂ n = ∂ u ∂ n = 0 ∂ a ∂ n = ∂ u ∂ n = 0 (del a)/(deln)=(del u)/(deln)=0quad\frac{\partial a}{\partial \mathbf{n}}=\frac{\partial u}{\partial \mathbf{n}}=0 \quad ）被自动满足。另一方面，如果a（ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）被先验给出，且其本身不满足一个齐次诺伊曼边界条件 ，则非齐次诺伊曼边界条件可能不保留总体。在这种情况下，诺伊曼条件并不等同于氮通量条件。
我们要讨论的第三个边界条件是齐次狄利克雷边界条件：
u ( x , t ) = 0 , on ∂ Ω . u ( x , t ) = 0 ,  on  ∂ Ω . u(x,t)=0," on "del Omega.u(x, t)=0, \text { on } \partial \Omega .
这有时被称为一种敌对的边界条件。正如这个名字所暗示的，这个条件假设边界是完全瘦的，任何到达边缘的代理都被立即移除，永远不会返回（例如算法 ）。这样的条件是最适合一个岛上的物种，被悬崖的边缘，或在一个特定的必要的生态位, 例如。一般来说, 齐次狄利克雷条件不能保留种群, 因为敌对边界是一种机制，因此在模型方程中没有明确的出生或死亡过程。
第四个条件，很容易被看作是诺伊曼和狄里克-条件的推广，通常被称为罗宾或混合边界条件。这通常写成
α ( x ) ∂ u ∂ n + β ( x ) u = 0 , on ∂ ( 4.2 ) Ω , α ( x ) ∂ u ∂ n + β ( x ) u = 0 ,  on  ∂ ( 4.2 ) Ω , alpha(x)(del u)/(deln)+beta(x)u=0," on "del(4.2)quad Omega,\alpha(x) \frac{\partial u}{\partial \mathbf{n}}+\beta(x) u=0, \text { on } \partial(4.2) \quad \Omega,
但可以推广到包括结果与时间相关的情况（Pao 1992，第二章）。When α = 0 < β α = 0 < β alpha=0 < beta\alpha=0<\beta , 狄利克雷病； if β = 0 < α β = 0 < α beta=0 < alpha\beta=0<\alpha ，诺伊曼病。如果为 α , β > 0 α , β > 0 alpha,beta > 0\alpha, \beta>0 ，则该边界条件可以解释为边界处种群的部分损失。 Choosing α = d , β α = d , β alpha=d,beta\alpha=\mathrm{d}, \beta 罗宾条件 ( 4.2 ( x , t ) ( x , t ) = − ∂ a ∂ x 4.2 ( x , t ) ( x , t ) = − ∂ a ∂ x (4.2(x,t)(x,t)=-(del a)/(del x):}\left(4.2(x, t)(x, t)=-\frac{\partial a}{\partial x}\right. ，等价于零flux条件（4.1）。
我们discussindetailistheperiodicboundarycond决定的最终边界条件。顾名思义，这个条件产生了从一个边界部分到另一个边界部分的连续性水平，给出了一个隐式定义的"周期扩展"解从夜间到夜间域。在一个空间维度（ 0 , L 0 , L 0,L0, L ）中 , 它采用了这样的形式
u ( 0 , t ) = u ( L , t ) , ∂ u ∂ x ( 0 , t ) = ∂ u ∂ x ( L , t ) . u ( 0 , t ) = u ( L , t ) , ∂ u ∂ x ( 0 , t ) = ∂ u ∂ x ( L , t ) . u(0,t)=u(L,t),quad(del u)/(del x)(0,t)=(del u)/(del x)(L,t).u(0, t)=u(L, t), \quad \frac{\partial u}{\partial x}(0, t)=\frac{\partial u}{\partial x}(L, t) .
在高维空间中，这等价于研究一个环面上的一个给定问题。相互影响的是，对于这里介绍的许多模型，周期边界条件通常在没有出生/死亡过程的情况下保持人口总数。一个不幸的现实，可能是，虽然周期性的bo非边界条件可能不是生物学上最合理的选择，但它更容易进行分析研究。其原因在概念上易于理解：周期边界条件情况也就是边界情况。对于非局部问题，这是特别有趣的，因为它允许我们避免处理在域的边界附近的感知核发生了什么。相反，内核能够"溢出"，并在整个域中保持一个定义良好的数量。为了直观地观察这一点，请考虑图 中 的 第 三 个 面 板 。 2
当学校的时候会发生什么？对于周期性条件，在左下角溢出的部分会出现在右上角。这与波茨和Lewis (2016a)，例如，其中感知内核被明确地定义为
a ¯ ( x , t ) := { 1 R + x ∫ − x R a ( x + z , t ) d z if 0 < x < R , 1 2 R ∫ − R R a ( x + z , t ) d z , if R < x < L − R , 1 R + L − x ∫ − R L − x a ( x + z , t ) d z , if L − R < x < L , a ¯ ( x , t ) := 1 R + x ∫ − x R   a ( x + z , t ) d z       if  0 < x < R , 1 2 R ∫ − R R   a ( x + z , t ) d z ,       if  R < x < L − R , 1 R + L − x ∫ − R L − x   a ( x + z , t ) d z ,       if  L − R < x < L , bar(a)(x,t):={[(1)/(R+x)int_(-x)^(R)a(x+z","t)dz," if "0 < x < R","],[(1)/(2R)int_(-R)^(R)a(x+z","t)dz","," if "R < x < L-R","],[(1)/(R+L-x)int_(-R)^(L-x)a(x+z","t)dz","," if "L-R < x < L","]:}\bar{a}(x, t):= \begin{cases}\frac{1}{R+x} \int_{-x}^{R} a(x+z, t) d z & \text { if } 0<x<R, \\ \frac{1}{2 R} \int_{-R}^{R} a(x+z, t) d z, & \text { if } R<x<L-R, \\ \frac{1}{R+L-x} \int_{-R}^{L-x} a(x+z, t) d z, & \text { if } L-R<x<L,\end{cases}
其中， a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)a(x, t) 为认知图， 0 < R < L 0 < R < L 0 < R < L0<R<L 为感知半径。除了在域之外，内核现在被定义为，通过显式地切断边界附近的内核来消除这个问题。这一定义可能是生物学上最合理的，并且与非通量边界条件相容；然而，具有这种边界条件和非局部分量 的 模型很难研究，包括标准分析和通过模拟（见第节。 4.7对于相关的数字技术和挑战）。因此，需要修改现有的工具，或者
需要开发新的工具，以充分探索这些问题。即使是解是否存在的问题，也可能是基于规定的边界数据的微小变化。由于这种权衡, 迄今为止提出的大多数开放问题都集中在有界域内受周期b边界条件影响的案例上。这些案例使研究人员能够最容易地关注不同的认知影响的影响。因此，我们引入了一个开放问题，它本质上将开放问题的数量乘以与周期情况不同的潜在边界条件的数量。
开放问题39在什么条件下可以解决第19节中介绍的问题。2.2.2 当受到一个同质的诺伊曼或狄利克雷边界条件和感知核的风格定义的(4.3)? 这些结果与周期边界情况如何比较？
此外，我们提出了以下一般的开放问题来扩展感知核的现有定义（一个适用于周期有界条件或无界域，另一个明确地切割核的定义）。在这个方向上，有不同的非局部模型与这里提出的，如模型上的细胞粘附(见丁申和希伦
2021希伦和画家2009andthe referencestherein). 虽然一般来说微不足道，但在观点上的聪明转变可能会缓解意想不到的技术困难。

开放问题40有哪些可能的替代定义或结构都是基本合理的，同时进行严格的数学分析？特别是，如何合理地处理域边界附近的超非局部分量？

虽然边界数据的经典形式具有许多现有的成熟工具来进行严格的分析，但新边界条件的多样性也应该考虑用于生物学目的和应用。这里没有移动边界条件 ，例如。冯等人。（2021），其中通过较短和较长空间尺度之间的交换，提出了非Stefan自由边界条件。
在某种意义上，如果能提供足够的理由，在边界数据中没有正确或不正确的选择。然而，从前面的讨论中可以看出，一些边界数据可能比其他数据更适合进行更严格的分析；一些边界数据在生物学上可能比其他数据更合理。两边都要小心。
域：与边界条件的选择相关的是研究模型的域。在这里介绍的大多数模型中，选择一维空间域是为了便于分析和模型概念（例外情况包括在本节中引入的一些时滞模型。2.3其中，增加空间维度基本上会使分析保持不变）。对于超一维问题 , 这可以是在一个有界区间或一个无界区间内。如上所述, 在一个固定的边界点附近适当地调整一个非局部分量并不是一项简单的任务。然而，研究一个在无界域内的非局部问题，消除了修改一个物理核的定义的必要性。在这个意义上，一个无界的区间是
可与在具有周期边界约束的有限区间内研究该问题相比较。此外，无界区间还可以感知到没有固定边界定义的永久内核。这是在（2.3）中定义的指数核和高斯核的方法。
时间尺度：这里描述的运动模型的很大一部分不包括出生/死亡过程。在实践中 ，如果人们假设动物运动发生的时间尺度比出生/死亡过程快得多，这可能是合理的（Potts和Lewis 2019 ）。然而，这可能会导致其他不同的文化。例如 ，阿科蒙技术是利用认知图方程中所谓的准稳态近似。也就是说，如果一个映射 a （ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）由动态方程描述，一个集合 = 0 = 0 =0=0 ，然后可以显式地求解一个（人口密度变量 u u u\mathbf{u} 的区间）。这减少了征服的数量，但如果一个认知图的增长发生了一个与实际运动相同的时间尺度，那么进行这样的探索可能是不合适的。这可能不是模型（2.11）的情况 ∂ a ∂ t ∂ a ∂ t (del a)/(del t)\frac{\partial a}{\partial t} （in principle）（ x , t ) x , t ) x,t)x, t) ，其中的"认知地图"是由景观上的标记给出的，这必然发生在与动物运动的同一时间尺度上。因此，随后的生物学见解可能并不准确。另一方面，由于知觉发生得非常快，并且影响运动的时间更长，因此对描述认知地图本身的模型使用水稳态近似可能是合理的，如模型（2. 13）。另一种选择是在模型开始时在模型中包含一个出生/死亡过程, 这样这些模型有效的时间尺度就不再那么是个问题了。即使如此，当人们在一个没有捕捉到人口的显著变化的时间尺度上收集数据时，人们仍然应该考虑在一个模型中包括出生/死亡过程。
我们希望强调
，没有一个规则总是错误的或正确的。相反，我们希望鼓励我们注意一些常见的假设，承认
当它们最有效时，或者当它们可能需要重新考虑/重新制定时。

4.2运动模型的成功衡量标准

在具有认知机制的运动模型的发展过程中，能够评价和比较不同公式的结果是非常有意义的。事实上，我们可以定量或定性地描述该问题的稳态的可能形式 ；然而，这样的见解有时仍然只是一种数学描述，而不是一种更明确的生物学描述。有一个更清晰、统一的框架来衡量某些认知机制在给定的生物背景下的效用，将对模型验证和预测的评估是无价的。从这个意义上说，一个统一的框架可以更准确地解释为统一在可比模型组中。为了澄清这一点，我们简要地描述了一些现有的使用非动物运动模型的测量方法，这表明了在什么意义上的模型可能是"可比性的"。
在种群动态中, 最常用的成功衡量标准之一是概念偏差。传统上, 适合度直接与一个生物体或种群成功繁殖的能力相对应。对于这里考虑的大多数案例,我们研究了种群密度或单个种群的概率密度
函数，所以我们必须研究人口的有效性。在教派。4.2.1，我们讨论了关于他的感官健康的成功的衡量标准。在实践中，它在数学和概念上最简单地定义包括显式的离子动力学模型的度量偏差。在这个意义上，这样一组模型扫描被称为可比性。
至今，关于这种观点的普遍性仍存在着很多争论。虽然这种形式的适应性在进化术语的意义上是直观的（“适合度的生存”），但在某些情况下，适合度必须用其他方式来衡量（孔雀2011），特别是当所提出的模型没有明确考虑种群动态时（模型（ 2.4 例如还有其他的措施存在，通过一些许多生态学家认为与有效性相关的中间措施来关注成功或效率。这些是我们在章节中讨论的措施。4.2.2
最后, 在一些情况下, 种群动态或明确的资源(例如, 模型(2.9)-( 2.13)). 那么 ，我们如何评估不同的认知机制的效用呢？这不是一个容易回答的问题，但是 （刘易斯和摩尔克罗夫特，2001年）提供了一个有趣的框架来衡量在这种情况下的适应度。我们将在第 10 节中更详细地探讨这个框架。4.2.3.
最终，成功的衡量高度依赖于上下文，d应该被这样对待。为了派的剩余。 4.2，我们希望清楚地描述上述每种情况下的成功措施。正是通过这些措施的差异，我们才可以开始确定不同认知机制的效用。

4.2.1Measures与种群动态有关

在一些公式中，如在第二节末尾出现的模型。2.2都在教区。2.3，包括种群动态。然后，我们可以提出一些衡量成功的方法，其中成功是根据人口的生长和/或生存来衡量的。从这个意义上说，以下措施与对一个种群繁殖或持续能力的（相对）适应性的评估最密切相关。
第一个测量方法是促进细胞的净生长（Karowe和Martin 1989），考虑总人口在规定的时间间隔内的变化率：
净增长: = (总人口密度的变化) dt ∘ 。(4.4) ∫ t ′ t max  净增长:  =  (总人口密度的变化)  dt ∘  。(4.4)  ∫ t ′ t max   " 净增长: "=" (总人口密度的变化) "dt_(@)" 。(4.4) "int_(t^('))^(t_(max))\text { 净增长: }=\text { (总人口密度的变化) } \mathrm{dt}_{\circ} \text { 。(4.4) } \int_{t^{\prime}}^{t_{\max }}净增长总人口密度的变化。
因此, 如果 u ( x , t ) u ( x , t ) u(x,t)u(x, t) 度量人口密度, 那么总人口数量的变化是 d d t ∫ Ω u ( x , t ) d x d d t ∫ Ω   u ( x , t ) d x (d)/(dt)int_(Omega)u(x,t)dx\frac{d}{d t} \int_{\Omega} u(x, t) d x, and so
Net growth := ∫ t ′ t max d d t ∫ Ω u ( x , t ) d x d t = ∫ t ′ t max ∫ Ω ∂ u ∂ t ( x , t ) d x d t .  Net growth  := ∫ t ′ t max   d d t ∫ Ω   u ( x , t ) d x d t = ∫ t ′ t max   ∫ Ω   ∂ u ∂ t ( x , t ) d x d t . " Net growth ":=int_(t^('))^(t_(max))(d)/(dt)int_(Omega)u(x,t)dxdt=int_(t^('))^(t_(max))int_(Omega)(del u)/(del t)(x,t)dxdt.\text { Net growth }:=\int_{t^{\prime}}^{t_{\max }} \frac{d}{d t} \int_{\Omega} u(x, t) d x d t=\int_{t^{\prime}}^{t_{\max }} \int_{\Omega} \frac{\partial u}{\partial t}(x, t) d x d t .
从在第二节的讨论中发现的。4.1，在没有生长/死亡动态的情况下保持种群。因此，所有的运动术语在整合后都消失了
和网络增长这简单
净增长: = f ( x 、 t 、 u ) dxdt ( 4.5 )  净增长:  = f ( x 、 t 、 u ) dxdt ( 4.5 ) " 净增长: "=f(x、t、u)dxdt(4.5)\text { 净增长: }=\mathrm{f}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t} 、 \mathrm{u}) \mathrm{dxdt}(4.5)净增长、、
∫ t ′ t max ∫ Ω ∫ t ′ t max   ∫ Ω   int_(t^('))^(t_(max))int_(Omega)\int_{t^{\prime}}^{t_{\max }} \int_{\Omega}
其中f描述了人口增长/死亡。对这个数量的数值探索似乎是最富有成效的方向，因为上述公式留下了网络增长对潜在的基于知识的参数的依赖隐含。另一方面 ，如果选择的区间使解 u ( x , t ) u ( x , t ) u(x,t)\mathbf{u}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) 接近于某个比例恒定的稳态 u ∗ ( x ) u ∗ ( x ) u^(**)(x)\mathrm{u}^{*}(\mathrm{x}) ，那么就有可能分析地研究有关参数的变化。然后，我们提出了以下一些开放的问题，这些问题可以为了解不同认知机制机制的实际实用程序提供有用的见解，特别是与不包含认知机制的模型相比。

在存在反应项的情况下, 基于知识的运动模型的结果和预测是什么?

介绍以上？关键的认知基础参数是否存在最优范围，如感知半径或电离/远离协变量的速率，在此意义上增加？这种测量如何与没有认知机制的零假设模型相比较？
我们仔细注意到该措施（4.5）不是绝对的。相反，这种方法被理解为比较不同模型公式之间的适应度；净增长越高，人口就越多。还要注意的是，这种测量只受到模型的显式人口动态的影响，因此，当使用零通量边界条件时，不同的认知机制的影响可能会消失。
或者, 我们可以使用竞争结果的比较, 假设生存和灭绝都是在所考虑的框架内的可能性。从这个意义上说, 当种群保持为 t → ∞ t → ∞ trarr oo\mathrm{t} \rightarrow \infty 时, 就获得成功。如果种群灭绝，受食策略是不成功的。这是在Cho和Kim (2013)，结果表明饥饿驱动的扩散可能逆转持续扩散预测的结果。因此，饥饿驱动的扩散可能是一种更成功的受食策略。读者应该仔细注意，这并不意味着饥饿驱动的扩散是更正确的机制，但是，我们应该在自然界中发现结果与更简单的模型不一致的预测。这些结果可以通过一个主特征值或基本繁殖数的变化来进行分析，这通常决定了一个稳态的局部或全局稳定性（Hess 1991 ). 然而, 这是对成功的一种二元看法。也有一些方法可以修改这个观点, 以确定与这个关键值的大小或大小的变化相关的成功（或相对成功）。要具体地说，请考虑以下几点
∂ u ∂ t = D Δ u + r u ( 1 − u ) ∂ u ∂ t = D Δ u + r u ( 1 − u ) (del u)/(del t)=D Delta u+ru(1-u)\frac{\partial u}{\partial t}=D \Delta u+r u(1-u)
在一维域（ 0 , L 0 , L 0,L0, \mathrm{~L} ）中，使用均匀的纽曼边界数据。众所周知，常稳态 u ∗ = 1 u ∗ = 1 u^(**)=1u^{*}=1 的稳定性由
主特征值的符号，在这种情况下 is μ 1 => 0 μ 1 => 0 mu1=>0\mu 1=>0 ，因此 u → 1 u → 1 u rarr1u \rightarrow 1 为单调 > 0 > 0 > 0>0 （Hess 1991 ；赵2011 ). 从生物学的角度来看, 这个主特征值正是种群的净增长率, 因此可以看作是与种群的适应度直接相关的因素。取关于参子 rr yields μ ( rI ( r ) = 1 > 0 μ ( rI ( r ) = 1 > 0 mu(rI(r)=1 > 0\mu(\mathrm{rI}(\mathrm{r})=1>0 的导数 of μ 1 μ 1 mu1\mu 1 ，因此增加 r r rr 是一个有助于物种在生存方面的成功的量。相比之下，稳定性不依赖于域大小L或扩散速率D，这可以直接观察到， since μ 1 μ 1 mu1\mu 1 不依赖于这些变量中的任何一个。另一方面，如果考虑在齐次狄利克雷边界条件下的相同问题，众所周知，主要的 eigenvalue μ 1 = 2 μ 1 = 2 mu1=2\mu 1=2 依赖于 D 、 r 和域大小 L （坎特雷尔和Cosner 2004 r D − ( π L ) 2004 r D − π L 2004(r)/(D)-((pi )/(L))2004 \frac{r}{D}-\left(\frac{\pi}{L}\right) ，第1.6.2章）。取这些变量的导数 of μ 1 of μ 1 ofmu1\mathrm{of} \mu 1 得到
d μ 1 d D = − r D 2 < 0 , d μ 1 d r = 1 D > 0 , d μ 1 d L = 2 π 2 L 3 > 0 d μ 1 d D = − r D 2 < 0 , d μ 1 d r = 1 D > 0 , d μ 1 d L = 2 π 2 L 3 > 0 (dmu_(1))/(dD)=-(r)/(D^(2)) < 0,quad(dmu_(1))/(dr)=(1)/(D) > 0,quad(dmu_(1))/(dL)=2(pi^(2))/(L^(3)) > 0\frac{d \mu_{1}}{d D}=-\frac{r}{D^{2}}<0, \quad \frac{d \mu_{1}}{d r}=\frac{1}{D}>0, \quad \frac{d \mu_{1}}{d L}=2 \frac{\pi^{2}}{L^{3}}>0
因此，我们看到增加兰德 L 是有益的策略，而增加D则不是。
这些分析可以应用于模型，难度取决于当前问题的基本特性的难度，为某些因素对人口动态的影响提供现象学的见解。在上面的例子中，我们发现这种关系是单调的（要么减少或增加）。更有趣的例子可能会发现非单调行为 ，提供了一个某些策略最成功的最佳窗口。
开放问题42当种群动态也包括在内时，我们如何制定与记忆和非局部感知相关的有用特征值问题？这将必然包括对感知核的非局部效应的仔细处理，并将注意力转向高顶帽检测功能。是否有可能确定依赖的数量，如感知半径、平流速度、扩散速率，或记忆摄取和衰减速率？
与测量值相比（4.5），对特征值的分析将意味着考虑不同的认知机制，因此可能是一种更好的（如果不是更具数学挑战性的话）的方法来评估种群的健康。特别是，关于平凡稳态的遗传化提供了关于不同种群在繁殖成功方面的明确见解。

具有显式资源的4.2.2Measures

与具有显式种群增长/衰减的模型不同，这里讨论的许多模型都没有这样的过程（例如，模型（2.4））。当总人口保持不变时，兜售前一节中描述的那些度量方法是没有意义的。事实上，净增长指标（4.5）将为零！
相反，另一种衡量成功的定量方法来自于最佳受食理论的观点。这个数量被称为受食的成功
被用作确定模型（2.4）的最佳扩散和平流速率的一种措施。在费根等人(2017年) ，受食成功的定义为
受食成功: = u ( x 、 t ) m ( x 、 t ) dxdt , ( 4.6 ) ∫ t ′ t max ∫ Ω  受食成功:  = u ( x 、 t ) m ( x 、 t ) dxdt , ( 4.6 ) ∫ t ′ t max   ∫ Ω   " 受食成功: "=u(x、t)m(x、t)dxdt,quad(4.6)int_(t^('))^(t_(max))int_(Omega)\text { 受食成功: }=\mathrm{u}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t}) \mathrm{m}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t}) \mathrm{dxdt}, \quad(4.6) \int_{t^{\prime}}^{t_{\max }} \int_{\Omega}受食成功、、
其中，选择区间（ t / t / t//t / ， t t tt max），使解 u ( x , t ) u ( x , t ) u(x,t)u(x, t) 的瞬态动力学稳定下来。在这种情况下, 瞬态指的是较小时间间隔的解行为; 这与渐近动力学相反, 其中解接近某种形式的平衡状态。该措施的目的是，在这种情况下，基于非本地信息来验证消费者资源跟踪的有效性。这里要做的一个重要区别是，这个度量只考虑只跟踪资源的能力，而不是跟踪和资源的利用。正如费根等人所述。（2017 ），然而，模型（2.4）不考虑相互干扰或资源消耗，因此这一措施可能只在 sp松散密集区域的假设下有效，而且资源退化的速度比受食者消耗的速度更快。这可能会引入进一步的问题，因为基于知识的anima 1运动模型框架的常见假设之一是有足够高的人口密度，因此偏微分方程模型是人口密度的一个适当的平均场近似（Potts和Lewis 2019）。
最近，受食的成功作为给予者（4.6）已经利用所谓的巴塔查里亚系数修正了受食效率（FE）的测量方法（巴塔查里亚系数，1943年），它量化了两个分布之间的重叠。在Gurarie等人(2021年)，由
Foraging Efficiency := 1 t max ∫ 0 t max ∫ Ω u ( x , t ) m ( x , t ) d x d t  Foraging Efficiency  := 1 t max ∫ 0 t max   ∫ Ω   u ( x , t ) m ( x , t ) d x d t " Foraging Efficiency ":=(1)/(t_(max))int_(0)^(t_(max))int_(Omega)sqrt(u(x,t)m(x,t))dxdt\text { Foraging Efficiency }:=\frac{1}{t_{\max }} \int_{0}^{t_{\max }} \int_{\Omega} \sqrt{u(x, t) m(x, t)} d x d t
当缩放时， | Ω | − 1 = 1 | Ω | − 1 = 1 |Omega|-1=1|\Omega|-1=1 和 tmax − 1 ∫ t 0 max , t ) dxdt = 1 , ∫ Ω u d x ∫ Ω m ( x tmax − 1 ∫ t 0 max , t dxdt = 1 , ∫ Ω   u d x ∫ Ω   m ( x {:tmax-1intt0max,t)dxdt=1,int_(Omega)udxint_(Omega)m(x\left.\mathrm{tmax}-1 \int \mathrm{t} 0 \mathrm{max}, \mathrm{t}\right) \mathrm{dxdt}=1, \int_{\Omega} u d x \int_{\Omega} m(x受食效率在 0 到 1 之间（要了解这一点, 请应用该不等式）。对资源的限制假设通过一年的平均资源总量为 1 。从这个意义上说， F 标准的效率度量在 0 到 1 之间是标准化的，而爱食成功度量则不是。
在上述形式中，值得注意的是，这些措施最好被解释为成功受食的预测，而不是成功受食的结果，成功水平与人口密度和资源密度之间的相关性成正比。换句话说，ifa种群分布与资源分布密切重叠 ）或（4.7）很大），那么如果种群在正确的时间出现在正确的地点，那么种群就会成功地受食。相反，一些作者认为受食的过程是"一个生物体获得和利用能量和营养来源的所有这些方法"，科伊和普洛特尼克（2007）。这包括位置、消费、检索和存储的关键组件。此外，一些作者认为爱食效率是"受食时获得的代谢能量除以爱食消耗的总能量"
“爱食”，惠特福德和杜瓦尔(2020年). 这促使人们推动成功受食的受食成功的替代措施，以补充现有的相关措施。这不是一项简单的任务，因为这样的测量需要模型中的额外的机制来确定在受食时使用了多少能量。特别是，这里提出的模型没有（明确地）包含这样的机制，因此我们使用这些不同的观点来提出一些有待解决的问题。
Fagan等人(2017) 的模型（2.4），使用受食成功的测量方法（4.6）与受食效率测量的预测（4.7）？它们是否符合他们对最优的爱食策略的评估？基于知识的运动模型，每个测量的预测是什么？
开放问题44如何制定不同的爱食成功衡量标准，将不仅仅与资源密度相关的机制结合起来？更重要的是，我们如何有意义地量化与爱食相关的成本（代谢物或其他成本），以衡量一个物种的适应性和成功爱食的结果？

没有种群动态或显式资源的4.2.3Measures

在部分节介绍的模型中。 2.2 ，没有人口动态或明确的资源！因此，以前的措施可能是不适当的，至少没有进一步的修改或调整。
尽管存在这些明显的挑战，但现有的工作工作提供了一些与采用特定运动策略相关的生物学上相关的适应度函数的见解。在刘易斯和摩尔克罗夫特（ 2001年)，作者研究了一个与模型形式相似的具有动态闪烁标记的运动模型（2.11 ), 有两个狼群, u 和 v 。虽然只考虑运动, 但它们没有狼群的年龄增长率 Ru
R u = S ⋅ N u , R u = S ⋅ N u , Ru=S*Nu,R u=S \cdot N u,
其中 S 是阿尔法雌虫在春季繁殖的概率， N 是假设阿尔法雌虫繁殖后存活下来的后代数量。数量R表示在一年内产生的后代的预期数量。
然后，作者构建了一个猎物密度h（x，t）（见（Lewis和摩尔克罗夫特2001这取决于每个狼群的密度。值得注意的是，虽然 h ( x , t ) h ( x , t ) h(x,t)h(x, t) 的方程依赖于每个狼群的 dy 名称，但运动方程并不依赖，因此 u u uu ， v v vv 与 h ( x , t ) h ( x , t ) h(x,t)h(x, t) 解耦。这个预密度h （ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ） 本质上是一个资源密度，如 Sect 。4.2.2 ，它产生了每年产生的预期后代数量的明确形式：
N u = σ ψ u ( x ) H ( u ( x ) , v ( x ) ) d x ⋅ ∫ Ω N u = σ ψ u ( x ) H ( u ( x ) , v ( x ) ) d x ⋅ ∫ Ω   Nu=sigma psi u(x)H(u(x),v(x))dx*int_(Omega)N u=\sigma \psi u(x) H(u(x), v(x)) d x \cdot \int_{\Omega}
这里， σ σ sigma\sigma 是猎物转化为后代的转化率， ψ ψ psi\psi 是相遇率，H（u, v）是给定空间使用模式u（ x ）和 v ( x ) v ( x ) v(x)\mathrm{v}(\mathrm{x}) 的一年中的平均猎物密度。
最后，作者假设 awolf有可能通过包装间的攻击而被杀死，并且这与 individuals α u α u alphau\alpha \mathrm{u} （x）v（x）之间的相遇成正比。给定自然死亡率为 0 > 0 0 > 0 0 > 00>0 ，总死亡率 μ μ mu\mu 为
μ = μ 0 + α u ( x ) v ( x ) d x , ∫ Ω μ = μ 0 + α u ( x ) v ( x ) d x , ∫ Ω   mu=mu0+alpha u(x)v(x)dx,int_(Omega)\mu=\mu 0+\alpha u(x) v(x) d x, \int_{\Omega}
存活率为 − μ − μ -mu-\mu ，包 − μ − μ -mu-\mu 的适应度函数为
r u = − μ 0 + ln ⁡ ( σ ψ ) − α u v d x + ln ⁡ u H ( u , v ) d x ) ⋅ ( 4 ⋅ 8 ) ∫ ( ∫ r u = − μ 0 + ln ⁡ ( σ ψ ) − α u v d x + ln ⁡ u H ( u , v ) d x ) ⋅ ( 4 ⋅ 8 ) ∫ ∫ ru=-mu0+ln(sigma psi)-alpha uvdx+ln uH(u,v)dx)*(4*8)int(int:}r u=-\mu 0+\ln (\sigma \psi)-\alpha u v d x+\ln u H(u, v) d x) \cdot(4 \cdot 8) \int\left(\int\right.
然后，作者探索了依赖于不同的运动机制的最优策略，在他们的情况下，这是在不同的平流率朝向或远离协变量。
该过程提供了一种探索种群水平有效性的途径，并在分区中比较单个模型内两个（或更多）种群之间的相对适应度。当然，原则上没有理由不能进一步调整来评估不同模型所描述的两个种群之间的相对适应度，假设每个视角的基本特征仍然大致一致（例如，具有不同感知角体感知半径的两个独立模型）。相反，挑战似乎是用（4.8），这需要一些额外的论证来证明"猎物"或"资源"到底是什么。对于狼群的案例, 需要鹿群的边缘; 对于另一个物种, 需要完全不同的构造, 甚至死亡率 μ μ mu\mu 。
开放问题45能否用形式的基本功能对最优运动策略进行类似的分析）何时包括其他认知运动机制？特别地，这种包适应度的测量如何随不同的感知核或感知半径而变化？这可能不于模型（2.11）不需要修改；对于其他没有生长动态或显式资源的移动人 t t tt 模型的类似分析，一个必须先修改（4.8），至少是针对所考虑的环境或物种进行的。

4.2.4测量与人口动态和明确的资源

最后，我们简要地讨论了其中包含种群动态和显式资源的问题。人们可以选择在教派中提出的任何措施。4.2.1或教派。4.2.2；人们也可以遵循第11节中概述的框架。4.2.3 不需要定义一个资源分配，因为它已经可用了。事实上 ，在一个包含进行这种比较所必需的所有组件的模型中，探索这里提出的测量方法的比较可能是非常有趣的。我们将这一点强调为以下是一个开放的问题。
开放问题46形成运动模型，包括认知记忆、明确资源和出生/死亡过程，如何对这里提出的各种成功措施进行比较？它们是彼此一致的，还是在根本上存在分歧, 即哪些策略在每种意义上都是最优的?

4.3通过成功的衡量标准进行比较

我们从模型（2.4）开始。在费根等人（2017年），目的是利用受食成功（4.6 ）比较不同的tdiffusionandadvectionrates，以及不同形式的感知角和感知半径。有趣的是，在某些环境中，受食的成功是相对于感知半径R，见（Fagan等。2017 ，图3）。另一方面，在 R → R → Rrarr\mathrm{R} \rightarrow 为 0 + 0 + 0+0+ 的特殊情况下，受食成功率相对于平流 rate α α alpha\alpha单调增加，见（Fagan等。2017，图2）。这提供了以下见解：非本地信息收集的最佳检测规模是什么？；非本地信息提供了什么类型的移动和检测功能？；或者哪些非本地信息最有用？这里需要注意的一个重要方面是，这些问题是可能回答的，因为在这个单一模型的上下文中，可以推断出相对更好或更坏的场景。
模型（2.4）与新模型的关系最为密切（2.7）和（2.8），因为资源密度是先天的。目前还没有关于这些模型的现有结果，因此这为研究打开了一个有趣的天空。
开放问题47哪些基于知识的策略是最优的）的模型（2.7）和（2.8）？这些见解如何与Fagan等人（2017）？也许一种策略并不总是最优的，因此考虑在什么条件下或在哪种模式下制定一个给定的策略是先进的就变得很有趣了。这还可以提供洞察最优序列预测在多大程度上依赖于底层模型本身。
对于数学分析，调查如第1节所述的主要ei基因值的变化。（4.2.1 ）可能是最富有成效的方向。最后，这将需要开发技术来处理本身可能是高度重要的非局部组件。例如，是否有可能在变分设置中表述一个非局部特征值问题 ？除了单纯的数值分析之外，这样的发展将对有趣的生物学见解有很大的潜力

4.4 模式的出现

运动生态领域的一个研究主题是动物运动行为与空间、时间或两者上的模式的产生之间的联系（Nathan等。2008），特别是在缺乏环境异质遗传性的情况下 （Sayama等。2006；Potts等人。2022）。事实上，已经开发出了无数具有明确的环境异质性的模型，但在这些情况下，它要少得多
保证了非恒定稳态的出现。相反，研究在没有环境一心理异质性的非持续稳定状态问题的出现也很有趣。这包括家庭范围的形成（摩尔克罗夫特等人，1999年；穆尔克罗夫特和刘易斯，2006年；范•摩尔特等人。2009）和地区（Pottsand Lewis 2016a, b, 2019)和每种方法所需的潜在机制。经典上，这是通过线性化技术讨论的，导致所谓的图灵不稳定（Murray 2003家伙2），其中一个恒定的稳定状态可以阻止扩散的存在。现在有大量的资源详细地解释了经典反应-扩散方程的可能结果，不仅包括模式何时形成，还包括人们可能期望找到哪种类型的模式。而平流方程的原始动机，如（ 2.1 ）是用来描述细胞生长现象的，其中一些相同的想法和动机被转移到了运动生态学的研究中。
正如目前的情况，我们在模式出现时，什么类型的模式可能会出现在这里探索的非标准PDE模型中。请参见本节中讨论的隐式记忆模型。2.2，同样的linearizationtechniquesusedinclassicalsettingyield一些初步见解：伪造者有有效的记忆吸收，不能太快忘记经验，使模式出现；此外，平流率必须比有序的扩散速率足够大，才能形成模式（Potts 和 Lewis 2016a（参见（Potts和 Lewis 2019年 ，第4节））。然而，我们仍然没有对模式出现的必要和充分条件有强有力的理解，因此需要对局部稳定性的数值探索。在第t.2.3节中讨论的显式记忆模型也有类似的趋势：平流速率必须相对于扩散速率非常大，才能使恒定的稳态变得不稳定（见，例如，Shi et al. 2019，推论3.9，Song等人，2021年，定理2.3 ，Shi等人。2021，Theorem3.3）。当然，在这两种设置中使用的技术是非常不同的。
从Froma数学角度来看, 迄今为止引入的所有模型: 模式何时形成, 什么类型的模式是可能的？目前还不清楚隐式记忆模型可以采用哪种模式；大多数现有的作品只考虑了与模型中出现的参数相关的模式出现的可能性。(Potts和 Lewis 2016a, b, 2019)；在某些情况下，人们已经努力在局部情况下使用能量方法来描述可能的非恒定稳态，见（Potts和Lewis 2016a，第3.4节）。我们推测，一些模型在这个局部极限下可能有无限多个分段常数稳态。 Giunta等人取得了最新进展。（2022
），其中作者排除了某些模式形式（见命题2和注释2），并验证了 p 模式的存在，它们要么是大致分段常量峰值解。在显式记忆模型的情况下，我们有更好的理解类型的模式可能形成，至少从模拟的角度：空间持续时间周期性的稳态，时间持续空间变化的稳态（条纹模式），和时空变化的状态（棋盘模式）都被观察到，看到（Songet al。2019；石等人。2019；Song等人，2021年；Shi等人，2021年）。然而，炎症还不清楚确切的时间
这些模式预计会形成，以及这些是否符合各种可能性（我们不相信）。
最终，线性化技术本身并不足以获得深刻的见解。虽然它们提供了关于模式何时可能形成的见解，但这些技术问题并没有告诉我们将有哪些模式会出现，更重要的是，它们也没有告诉我们特定模式背后出现的机制。这导致了另一个广泛的开放问题，几乎适用于这里介绍的任何模型。
开放问题48本文综述中引入的新建模组件如何影响恒定稳态的稳定性？我们能识别和分类这些样本样本吗？产生某些模式背后的机制是什么？我们能将现有的模拟与分析性的见解联系起来吗？这些可以在有数据的自然界中发现连接的地形吗 ？（波茨和施拉格尔，2020年 ）提供了一些关于与数据的连接的见解。最后，我们应该如何从生物学和数学上解释这些模式？所有的模式最终都是神秘的：它们是典型的吗？这些奇怪的情况是正常的还是正常的吗？

4.5行波解决方案

对于无界领域的问题，生物学和其他科学的一个流行应用领域是行波解的概念。在数学生态学的建立中，这些解通常被解释为种群密度曲线的前沿，表明种群的扩张或收缩。充分探索研究子解的广泛工作范围远远超出了本综述的范围。相反，我们参考了由沃尔伯特和彼得罗夫斯基撰写的一篇相当全面的评论论文
(2009), 它涵盖了行波的许多生物应用。读者也会指向(Murray 2003, 第13章)或（Perthame（2015年）的基本介绍和其他参考文献。
主要思想是寻求 u ( x , t ) = w u ( x , t ) = w u(x,t)=w\mathrm{u}(\mathrm{x}, \mathrm{t})=\mathrm{w} （ x − ) x − ) x-)\mathrm{x}-\mathrm{)} 的形式，其中 - 是恒波，通常取决于方程的形式。给出了尺度反应-扩散方程indomain Ω = R Ω = R Omega=R\Omega=R 的许多问题。在当前的情况下，我们感兴趣的是旅行的瓦瓦诗歌算法的性质，因为它们与认知机制有关。基于我现在的讨论。4.1.2关于边界附近感知核的定义和如何初步选择边界条件，行波设置提供了一个潜在的富有成效的研究领域，因为不需要进一步的核修改。
Oncea模型是在一个适当的分析框架中建立的，在生物学和生态学应用中有一些特别有趣的关键问题：行波的存在、行波的稳定性和传播的速度。其他的问题包括初始条件的影响和收玫到行波解的速度。在严格的数学意义上，旅行觉醒的存在，是第节中描述的相同推理最精确的。4.1.2：在某些情况下，num数值模拟会产生类似行波解的东西，而我们知道不存在这样的解存在（彼得罗夫斯基和Li 2005，第一章）！稳定性也很有趣，通常是类似于反应扩散方程
域：恒稳态及其谱的线性化。然而，一旦得到一个波解，就会产生一系列解，因此必须采取一些解。对波速的计算或估计也是特别有趣的，因为这描述了一个入侵波将移动的温度。根据上下文，减缓或加速波前可能是有趣的，因此，依赖于模型参数的显式计算是理想的。然而，在许多情况下，一个明确的公式是不可能的，估计可能是唯一的选择。
据我们所知，目前还没有考虑过具有认知机制的问题。这几乎可以肯定是这里描述的模型的原因，但也因为本地术语在更高阶上出现的技术困难。因此，我们在这个方向上提出了一个大量开放的问题。
行波解是否存在解决局部问题)，而检测函数应该是2.3中定义的形式? 在答案是肯定的情况下，是否有可能根据检测函数的形式或永久半径来计算或估计波速 ？平流、离子和或扩散的速率起什么作用？
行波解是否存在解决离散延迟问题）forfi xed delay τ > 0 τ > 0 tau > 0\tau>0 ？这可以在 f ( u ) ≡ 0 f ( u ) ≡ 0 f(u)-=0f(u) \equiv 0 或一般的 f ( u ) f ( u ) f(u)f(u) 出生/死亡过程中进行探索。在答案是肯定的情况下, 它是否能够计算或估计波速？波速如何依赖于延迟parameter 或平流和/或扩散的速率？我们注意到，虽然行波解已被证明存在于在低阶有延迟的模型，但这里的挑战是，深度参数出现在梯度之下。
开放问题51行波的求解是否可以解决分布式延迟问题(2.28), 以表示在(2.27 中定义的形式的时间内核？在答案是肯定的情况下，是否有可能计算或估计波速？波速如何依赖于时间核中的延迟parameter 或平流/扩散的速率？
在上面描述的每个开放问题中，只选择标量模型，因为它们几乎肯定比系统更容易求解。这可能会给开放问题 51 带来进一步的挑战，因为最常用的技术似乎是根据所选择的时间核将分布式延迟问题转换为一个有两个或两个以上方程的系统。另一方面，也存在大量探索系统行波解存在的工作。这个主题包含了以下的开放式问题。
开放问题52是否存在解决非局部系统(2.10)，当检测函数被选择为2.3中定义的任何形式时？在答案是肯定的情况下，是否有可能根据检测函数的形式或永久半径来计算或估计波速？什么
平流和/或扩散的作用？解决这样一个问题将是开放问题49的直接延伸。
开放问题53行波解决非局部系统（2.11当检测函数被选择为2.3中定义的任何形式时，对于单种（即具有动态认知映射的单一物种）？在答案是不确定的情况下，是否有可能计算或估计波速？波速如何依赖于检测函数、感知半径或方程中出现的其他参数？这些结果能否扩展到 n n nn 个与认知地图相互作用的物种？
最后，我们再次强调，这里的数学挑战是在更高阶的非定域性的存在。有趣的作品可能是王的作品（2013），它探讨了一类化学分类模型的行波的数学特征。虽然这些表格不包含非本地术语，但它至少可以提供
深入了解可能的应用技术，特别是对开放问题53。

4.6关键域大小

理论空间生态学的一个重要领域是临界域大小或临界斑块大小的概念。在一个空间维度，这是一个现象，在一定条件下，一个问题可能有一个关键域长度 L ∗ L ∗ L^(**)\mathrm{L}^{*}等人口灭绝（持续）当 L < L ∗ ( L > L ∗ L < L ∗ L > L ∗ L < L**((L) > L^(**):}\mathrm{L}<\mathrm{L} *\left(\mathrm{~L}>\mathrm{L}^{*}\right. ）这是特别有趣的，因为它给洞察人口的持久性和规模的栖息地。这可以推广到更高的维度，尽管由于结构域的正则性或其他特殊的几何性质，它可以变得更加复杂。读者可以直接访问坎特雷尔和科斯纳（2004年）或默里（2003），以便在几种情况下介绍这些问题。
我们必须首先考虑哪些机制引入了这样的阈值。对于一个保守的群体，相对容易，注意到一个临界域大小不存在。相反，这个临界阈值在很大程度上取决于所选择的边界条件，特别是导致整个边界上的人口损失的条件。这可以在第二节结尾所做的简短分析中观察到。4.2.1：在诺伊曼边界条件的情况下，在边界之外没有种群丢失，而正稳态始终是稳定的；这与齐次狄利克雷边界条件相反，在那里正稳态的稳定性现在取决于域的大小 L 。
在认知机制的背景下，一个潜在的实质性困难是介绍： wemustconsiderboundaryconditionsthatrequiremodification检测在边界附近的功能。由于以前没有这样做过，所以可以理解有界域中具有非局部分量的给予方程。因此，我们引入以下开放问题。
开放问题54考虑问题（2.9）在一个有界的，一维空间域（ 0 , L 0 , L 0,L0, L ）受齐次狄利克雷边界条件和以（4.3）风格定义的顶帽检测函数。是否存在一个临界阈值 L ∗ L ∗ L^(**)L^{*} ，即唯一的稳态解是平凡的一个，对于 L < L ∗ L < L ∗ L < L^(**)L<L^{*} ，且为正
L > L ∗ L > L ∗ L > L^(**)L>L^{*} ？如果事实证明是这样的话，临界值 L ∗ L ∗ L**L * 如何依赖于感知半径，或平流和/或扩散速率？这是否可以推广到当时的物种模型（2.10

4.7数值分析

我们将简要讨论本节中介绍的模型。2.2.2.一般来说，处理非本地的数字定居 mainduetothenonlocalityoftheequation. 具有挑战性因此，内置的偏微分方程求解器（如MATLAB的"pdepe"函数）即使在一个空间维度上也不能解决这些问题，因此必须建立新的求解器。这条规则至少有一个例外, 而且它碰巧与分析讨论中的例外相同：周期边界条件不需要进一步修改检测函数。由于这个原因，所谓的伪光谱方法提供了一个非常有前途的途径来有效和快速地模拟这样的解。
伪谱方法的主要思想是利用傅里叶级数在空间中解决问题，同时利用其他标准方案（如正向理论或朗格-库塔米德）及时解决问题。这里最大的优点是卷积定理：两个函数的卷积的傅里叶变换等于每个函数的傅里叶变换的乘积。在数学术语中，F（ f ⋆ g ) = F ( ⋆ ) F ( g ) f ⋆ g ) = F ( ⋆ ) F ( g ) f***g)=F(***)F(g)\mathrm{f} \star \mathrm{g})=\mathrm{F}(\star) \mathrm{F}(\mathrm{g}) ，其中 F 表示傅里叶变换， ⋆ ⋆ ***\star 表示卷积。在许多情况下，可以计算出一个检测函数的傅里系数。因此，伪方方法本质上消除了空间卷积所带来的基本差分方案的差异。我们引导读者访问 Giunta等人(2022年
)，其中更详细地讨论了这种技术。我们对这部分保留了以下一般的开放问题
开放问题55是有效解决本节中出现的非局部问题的通用技术。2.2.2服从于不属于周期类型的边界条件？

5. 数学技术和挑战

5.1 现有模型的适性

5.1.1 Implicit内存模型

我们首先讨论在第节中发现的隐含记忆模型中的一些基本结果（或其）。2.2.在上述部分提出的许多开放的问题提供了相当明确的问题，目前没有解决。鉴于这些系统的文献相对稀疏，因此最容易描述已知存在的酶，补充了以前的开放问题。
一般来说，模型（2.1）有大量关于在函数a（ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）的适当正则性假设下该问题的适性的文献。例如，如果 a ( x , t ) a ( x , t ) a(x,t)\mathrm{a}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) 是两次连续可微的，则存在一个唯一解
全部时间的因此，任何提供一个（ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）明确禁止适态性的模型，本质上遵循线性偏微分方程的标准理论，见例如。（Wu等人。2006，弗里德曼（1964年），（埃文斯和社会出版社，1998年，第二部分）。这意味着模型（2.4），（2.6）-（2.7）有一个唯一的、全局的解决方案，只要资源m（x, t）是足够光滑的。另一方面 ，模型（2.8）是非线性的，而存在性也不是那么明显的。
随着本节中引入的模型，难度大大增加。2.2.2. 实际上，这样的系统是高阶非线性的（即塊合发生在梯度内）。证明这种模型的适性是非常不平凡的，但至少有一个例外：如果感知核g（•）有效地光滑，非线性项的规律性要求可以转移到核本身，因此证明遵循抛物线方程的标准 Lp理论（Wu et al. 2006家伙 9). 最近，模型的良好性（2.10），并假设感知核具有连续可微（Giunta et al. 2022). 这是用半群理论和不动点方法证明的（Amann 2021；Pazy 1983）。我们注意到，当感知核是二次可微时，使用抛物方程的存在性结果，其二阶导数属于 L ∞ L ∞ Loo\mathrm{L} \infty （QT），其中 Q T = Ω × ( 0 , T ) Q T = Ω × ( 0 , T ) QT=Omega xx(0,T)\mathrm{Q} \mathrm{T}=\Omega \times(0, \mathrm{~T}) 。事实上，估计已经发现了（Wu et al. 2006 家伙9）因为我们可以把导数从它自己的解转移到空间核上。因此，存在着一个强大的人
解属于 W 22 , 1 W 22 , 1 W22,1\mathrm{W} 22,1 （Q T）的光滑，有界的domain Ω Ω Omega\Omega 和 T > 0 T > 0 T > 0\mathrm{T}>0 固定
仅根据对固体离子 u的L 2（Q T）估计得出。当然，这是假设人们已经确定了一个适当的方法来处理任何正在应用的边界条件。如前所述，周期边界条件在这种意义上是最容易处理的。事实上，这大概是在等（2022），其中作者研究了一个特殊情况（2.10）的解的存在唯一性。
综上所述，由于核的正则性，任何具有高斯克适性的模型的适性，但仅限于研究无限域内的问题。由于在零处缺乏可微性，指数核更加困难。最困难的情况 ，也许是逻辑上最有趣的情况，是顶帽检测功能，它是不连续的。这正是使这些模型难以进行分析研究的确切原因，必须使用新的技术或工具。另一方面，建模者可以通过正则化技术e.g.mollification来近似大顶帽检测函数，在这种情况下，适性不是一个问题，而将遵循现有理论的实际应用。

5.1.2Explicit内存模型

相比之下，在Se ct. 2.3 中发现的时滞模型 通常会有更多的结果来证明他们的健康状态。事实上，几乎不需要修改标准技术来证明一个解的存在性。从这个意义上说，它们的复杂性被现有的延迟方程的文献所抵消，通常不需要研究非局部（空间）效应。我们强调了在该系统中存在的一些关键结果：
Subab模型（2.20）在温和的条件下有一个独特的、全球性的解决方案，见（Shi等人。2019，Proposition2.1）。这是从一个标准的自举方法，总结规则的初始数据和应用经典的抛物线方程理论。
宋等人。（2019）没有考虑模型（2.21）的解的存在性（已提出的开放性问题）。这可能遵循标准的论点，因为随后的局部性出现在反应项中，而不是在梯度内。
沙痂模型（2.22）在温和的条件下有一个独特的、全球性的解决方案，见（ Shi等人。2019，Theorem2.1）。这也来自一个标准的引导参数 ，通过修改以处理两个时间延迟。
一个等人(2020年)考虑了模型2.23中非齐次稳态的存在性在更强的规律性下 ，假设生长项和非局部核。这是通过李雅普诺夫-施密特还原来实现的，见（一个等人。2020, Theore m2.1). 没有考虑时间依赖问题的解的存在，因此这是一个开放的问题。
  • Songet al. (2022)不考虑问题解的存在性（2.24），所以这是一个有待解决的问题。
    Shi等人(2021年)没有明确地考虑模型的解决方案的存在（2.28），然而（Shi等。 2021，引理2.2）（他的发现附录）提供了一个不同的方程和某种形式的凯勒-塞格尔趋化模型。因此，解的存在性和不存在性可以遵循大量关于凯勒 -西格尔型系统的文献。
  • Songetal.（2021）没有考虑模型解的存在性（2.30），无论如何，都提供了一些关于周期溶解和行波溶胶变化的参考文献。对该模型的适性的研究是一个开放的问题。
总之，以时空卷积为特征的模型，定义的通常是内联的（2.26），不要有解的适性任何结果。类似于在教派中提出的警告。5.1.1 ，当内核是适当的光滑时 ，存在就会是一个问题。然而，最有趣的情况并没有体现这样的规律性（如顶帽检测函数的情况，由于缺乏连续性，或者当内核被认为是热化的基本解决方案，内核变得奇异），因此进一步开发分析工具是必要的。

5.2通过线性稳定性分析形成模式

5.2.1Implicit内存模型

我们讨论了在Potts和Lewis (2016a)和基于扩散关系的总体趋势(见Potts和Lewis 2016a至少，它们是在两个相互作用的物种的案例中发现的。这些结果与模型（2.13），然而读者被提醒，这个模型出现在波茨和刘易斯（2016a）将内存分量ki视为一个概率分布，而不是单独的一个幅度（参见第 1 节中的简要讨论。2.2成为前模型（2.13）。
首先，itis发现，在极限下，随着感知半径R的减小，模式可能形成的波数集合增大；在 R → 0 + R → 0 + Rrarr0+\mathrm{R} \rightarrow 0+ 的极限下，模式可以形成任意高的波数，因此问题成为假设。这表明感知半径的减小对恒定稳态有不稳定效应。
另一组重要参数是记忆衰减（ μ μ mu\mu ）的速率，如果他们重新访问一个地点，则更新
不会出现模式。因此，为了形成模式，受食者不能太快地忘记信息，而y必须有某种机制来更新他们的认知地图。在冲突区域的情况下，这意味着受食者必须有某种机制，通过这种机制，他们觉得他们可以重新访问一个地点，不经历冲突。同样，我们发现模式 m 平均形式的波数的设置随平流速率的增加而增加。这表明，受食者必须以足够快的速度前往安全区域或远离冲突区域，才能发生模式。另一方面，研究发现，冲突时的扩散速率和速率并不改变可能形成的波数设置，但当冲突 rate ρ ρ rho\rho 较大或扩散速率较小时，这些模式增长的热速率较小。
这一探索为这些参数的相对效应提供了初步的见解，Potts和Lewis（2019年对这些影响进行了进一步的研究), 其中一些sim验证假设允许作者统一模型(2.10), （2.11）和（2.13）。这些简化的结果便于他们的分析，但是研究不同参数注册表可能产生的影响可能很有趣。特别的是，人们可以考虑不同的扩散率、平流率的影响，以及记忆衰减率的相对影响，而不需要采用准稳态近似。读者不应该看到三个或更多的人口，更少的知道，以及在波茨和刘易斯（2019）表明，这些动态可能是很复杂的。
最后，读者应该注意到，当我们知道一个正稳态的存在时，上述情况是成立的。当常稳态有效时，这是最简单的，但这高度依赖于所选择的边界条件：在齐次狄利克雷边界条件下，常稳态是平凡稳态，因此需要一个证明非平凡稳态存在的额外步骤。
开放问题56不同的参数如何改变上述获得的兄弟广告见解？它，什么作用可能等于扩散率，进步率，感知半径，感知内核。玩在改变空间使用的结果吗？以上所强调的总体趋势是否仍然正确？如果没有，这些总体趋势在什么条件下会发生变化？
开放问题57我们能否扩大我们对当前环境中众多（ 3 个或更多）相互作用种群的影响的理解？这是在波茨和刘易斯(2019年)，例如，其中3个相互作用的种群表现出振荡行为。一般来说，增加人口数量会使情况变得复杂
这个分析很重要，所以这是一个非常普遍意义上的问题。

5.2.2Explicit内存模型

在显式内存模型的情况下（第二节。2.3），一个线性稳定性分析仍然允许人们研究模式形成的可能性。然而，由于时滞微分方程的复杂性，对反恒稳态局部稳定性的分析结果往往更加复杂。为偏延迟微分方程找到了一个很好的介绍性参考方程在吴（1996），然而，读者应该仔细注意，所有的延迟参数都以低阶项出现。对于此，需要在知识基础运动模型中开发新的工具和技术，因为延迟参数出现在更高的顺序，大大增加了难度。尽管如此，我们仍然可以讨论在使用时间延迟时发现的一些关键的深刻见解，这主要是通过改变可能的恒定稳态来完成的（模型（2.23
）是敌对边界条件的唯一例外。读者应该注意到，这些都是总体趋势，这里详细的可能结果比没有延迟的情况更具挑战性，因为可能的结果要丰富得多，并且在不同模型之间存在显著差异。
我们从原型延迟模型（2.20）开始）.Shi等人展示了这一点。（2019）认为，恒定稳态的稳定性取决于扩散速率和平流速度的比值，但与离散的时间delay τ τ tau\tau 无关。大致地说，平流速度远离（或接近）高密度区域必须与扩散有关，以使恒定的稳态不稳定。这表明，受食者返回的平均时间不会影响模式的形成，但一定有一种机制，受食者比随机扩散移动更快地移动到这些首选区域。直观地说 ，这种假设是：如果随机运动太大，这就超过了任何聚集/分离的可能性，并且种群密度将在环境中保持均匀的分布。
模型（2.21）通过在人口增长中纳入非局部效应来概括这一点。有趣的是， Songet al.（2019年 ）表明，变化的不稳定性基本相同，h这些范围不再独立于延迟 parametert。同样地，平流率必须足够大，才能使该恒定的稳态不稳定。这是通过 τ τ tau\tau with关于加法速度的某些值的图灵-霍 pf 或双霍 opf 分岔的出现表现出来的。这是最容易看到的方法。2019，图5），其中提供了关于平流和延迟参数的延展性区域。此外，有许多不同形式的稳态是可能的（周期的 s 解 ，非恒定的稳态），而不是只有一个恒定的稳态。这个恶魔表明，非局部效应的生长术语促进了更广泛的潜在出现的动物空间用途。
模型（2.22），在Shi等人（2019年进行了研究）是最类似于模型（2.20 ），得出类似的结论：与扩散速率相比，平流速率必须足够大，才能使稳态不稳定，而这是独立的
这两个延迟参数(见(Shi等人, 2019年, 定理2.6, 定理2.8)和讨论)。然而, 当前进速度相对于扩散速率较小时，记忆延迟参数对确定该恒定稳态的稳定性起着关键作用。
模型（2.23），在 A n A n AnA n 等人的研究中进行了研究。（2020）是其他分层模型结果的一个例外，因为敌对边界条件意味着 0 是唯一的恒定稳态。因此，它们确保存在一个非平凡的稳态（见an等人。2020, Theorem2.1）。然后，类似的趋势持有：这种稳定状态的不稳定是由一个足够大的平流率引起的（见An等人。 2020 ，定理3.9）。在数值上，可以观察到敌对边界条件导致"条纹"模式，而不是在零通量或周期边界条件下发现的"棋盘"模式。
与上面讨论的模型不同，模型（2.24），在Song等人的研究中。（2021）以消费者和资源为特征，因此与单一物种模式有根本上的不同。该模型具有内存和动态资源，可能比预先给定的资源密度更现实。尽管如此，一些一般趋势仍然存在：当平流速度较小时，稳态不会改变不稳定；当平流速率中等时，分层参数可能会产生不稳定的影响；当平流速度较大时，有一个临界延迟 value τ ∗ τ ∗ tau^(**)\tau^{*} ，其恒稳态是稳定的 when τ < τ ∗ τ < τ ∗ tau < tau^(**)\tau<\tau^{*} ，不稳定的when τ > τ ∗ τ > τ ∗ tau > tau^(**)\tau>\tau^{*} （见松塔。2021 ，Theorems2.1-2.3）。与成熟延迟相似，消费者和资源之间的相互作用引入了与单一物种模型的关键差异，即延迟参数可以极大地改变长期动态。
而最后两个模型则以分布式延迟为特征。模型（2.28）的研究对象为Shi等人 （2021年）的特征是一个具有分布式延迟的单一物种模型，以及决定先前信息如何影响运动的不同内核。首先，itis显示了在Song等人(2019年)对应于一个系统的等价性，特别是一个众所周知的凯勒-西格尔系统（见附录）。这意味着用于研究凯勒-塞格尔模型动力学的分析工具可以用于这个分布式时滞模型。尽管与离散的d elay模型不同，但同样的趋势仍然存在：平流速度必须非常大才能不稳定的稳态（见Shi等。2021 ，Theorems3.2, 4.3).
最后, 模型（2.30）在Song等人的研究。（2021）包括一个分布式的深度记忆和增长项。平流速度的不稳定效应不再成立，至少在弱核情况下是这样：当平流速度是正的（分离效应）时，模式不能存在；当平流速度为负（聚集）时，任何平流速度都会发生分岔，这取决于延迟 parameter τ τ tau\tau （见Songet al。 2021，定理2.1-2.3）。这表明，巨大的前进速度并不足以引起不稳定。同样，当主题延迟保持不变时，与平流速度和成熟延迟参数 σ σ sigma\sigma 相关就会发生分岔。

5.3现有模型的统一性与等价性

为了将这些模型组合成一种内聚的形式，我们可以推广在（2.2中引入的空间核） , 包括空间和时间的因素, 如 (2.26).为此, 假设我们得到一个势的a（ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）。然后我们拒绝了我
a ¯ ( x , t ) = K ∗ ∗ a ( x , t ) := ∫ − ∞ t ∫ Ω K ( x , y , t , s ) a ( y , s ) d y d s , a ¯ ( x , t ) = K ∗ ∗ a ( x , t ) := ∫ − ∞ t   ∫ Ω   K ( x , y , t , s ) a ( y , s ) d y d s , bar(a)(x,t)=K****a(x,t):=int_(-oo)^(t)int_(Omega)K(x,y,t,s)a(y,s)dyds,\bar{a}(x, t)=\mathcal{K} * * a(x, t):=\int_{-\infty}^{t} \int_{\Omega} \mathcal{K}(x, y, t, s) a(y, s) d y d s,
其中 K 是一些合理定义的时空核描述对量 a （ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）的修改，以及rect对两个时间距离的修改。例如，我们可以考虑在其变量中是可分离的时空核，即 K ( x , y K ( x , y K(x,y\mathrm{K}(\mathrm{x}, \mathrm{y} ， t , s ) = g ( x , y ) s ( t , s ) t , s ) = g ( x , y ) s ( t , s ) t,s)=g(x,y)s(t,s)\mathrm{t}, \mathrm{s})=\mathrm{g}(\mathrm{x}, \mathrm{y}) \mathrm{s}(\mathrm{t}, \mathrm{s}), 因此
a ¯ ( x , t ) = ∫ − ∞ t ∫ Ω g ( x − y ) G ( t − s ) a ( y , s ) d y d s . a ¯ ( x , t ) = ∫ − ∞ t   ∫ Ω   g ( x − y ) G ( t − s ) a ( y , s ) d y d s . bar(a)(x,t)=int_(-oo)^(t)int_(Omega)g(x-y)G(t-s)a(y,s)dyds.\bar{a}(x, t)=\int_{-\infty}^{t} \int_{\Omega} g(x-y) \mathcal{G}(t-s) a(y, s) d y d s .
由于空间效应和时间效应现在是独立的，人们可以考虑在每个域上的两个"平均老化"过程，以便将两者结合产生上述形式。由，定义线性算子S和T
S [ a ] ( − , t ) := g ( x − y ) a ( − , t ) d y , ∫ Ω T [ a ] ( x , t ) := ∫ − ∞ t G ( t − s ) a ( x , s ) d s . S [ a ] ( − , t ) := g ( x − y ) a ( − , t ) d y , ∫ Ω   T [ a ] ( x , t ) := ∫ − ∞ t   G ( t − s ) a ( x , s ) d s . {:[S[a](-","t):=g(x-y)a(-","t)dy","int_(Omega)],[T[a](x","t):=int_(-oo)^(t)G(t-s)a(x","s)ds.]:}\begin{aligned} & S[a](-, t):=g(x-y) a(-, t) d y, \int_{\Omega} \\ & T[a](x, t):=\int_{-\infty}^{t} \mathcal{G}(t-s) a(x, s) d s . \end{aligned}
假设这些积分是很好的，我们可以取组合
T [ S [ a ] ] ( x , t ) = T [ ∫ Ω g ( x − y ) a ( y , t ) d y ] = ∫ − ∞ t ( ∫ Ω g ( x − y ) a ( y , s ) d y ) G ( t − s ) d s = a ¯ ( x , t ) , T [ S [ a ] ] ( x , t ) = T ∫ Ω   g ( x − y ) a ( y , t ) d y = ∫ − ∞ t   ∫ Ω   g ( x − y ) a ( y , s ) d y G ( t − s ) d s = a ¯ ( x , t ) , {:[T[S[a]](x","t)=T[int_(Omega)g(x-y)a(y,t)dy]],[=int_(-oo)^(t)(int_(Omega)g(x-y)a(y,s)dy)G(t-s)ds= bar(a)(x","t)","]:}\begin{aligned} T[S[a]](x, t) & =T\left[\int_{\Omega} g(x-y) a(y, t) d y\right] \\ & =\int_{-\infty}^{t}\left(\int_{\Omega} g(x-y) a(y, s) d y\right) \mathcal{G}(t-s) d s=\bar{a}(x, t), \end{aligned}
torecover (5.2). 然后，我们可以通过K（ ⋅ ⋅ *\cdot ）、g ( ⋅ ) ( ⋅ ) (*)(\cdot) 、 ( ⋅ ) ( ⋅ ) (*)(\cdot) 以及数量 a ( x 、 t ) a ( x 、 t ) a(x、t)\mathrm{a}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t})、本身的所有选择联系起来。例如，任何不具有以前时间的信息集成特征的模型 , 我们都修复了 g ( t ) = δ ( t ) g ( t ) = δ ( t ) g(t)=delta(t)\mathrm{g}(\mathrm{t})=\delta(\mathrm{t}) 。在此过程中，（5.2）折叠到（2.2）中的形式），我们恢复了在第二节中找到的模型。2.2. 当一个离散的延迟被包括在没有感知的情况下时（如在第二节中。2.3.1），我们修复了 s ( t ) = δ ( t − τ ) s ( t ) = δ ( t − τ ) s(t)=delta(t-tau)s(t)=\delta(t-\tau) 和 g ( x ) = δ ( x g ( x ) = δ ( x g(x)=delta(xg(x)=\delta(x ）。在分布式延迟的情况下，不需要考虑对 m （5.1），并选择K作为热方程和在（2.27中定义的弱或强角点的格林函数的产物），它恢复了模型（2.28）和（2.3 0）。表1明确地强调了本文中介绍的模型的这些联系。Init, 平流势a（ x , t x , t x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ），见 （5.1），以及相关的内核 g （ x ）ands（ t t tt ），以及当一个可折叠时的关联干扰（ s ）
表1模型、潜力和内核
模型 潜在的进步 内核 C ( x , y , t 、 s C ( x , y , t 、 s C(x,y,t、s\mathrm{C}(x, y, t 、 s、 ) 参考资料
(2.4) 资源m（x、t） 顶帽，指数，高斯 费根等人。（2017）
(2.6) 欧几里得 distance II x − x 0 x − x 0 x-x0x-x 0 II 从姆登网站位于 x 0 x 0 x0x 0 δ ( x ) δ ( t ) δ ( x ) δ ( t ) delta(x)delta(t)\delta(x) \delta(t) （仅限本地信息） 穆尔克罗夫特等人。（1999）；约翰斯顿和画家（2019）
(2.7) 资源密度与平均资源密度之比，m ( x , t ) / m ( x , t ) / m (x,t)//m(x, t) / m δ δ delta\delta (x)，大礼帽，指数分布，高斯分布 新提出的
(2.8) 人均资源密度, m ( x 、 t m ( x 、 t m(x、t\mathrm{m}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t}、 ) /u( x 、 t ) x 、 t ) x、t)x 、 t)、 δ ( x ) δ ( x ) delta(x)\delta(x) ，大礼帽，指数分布，高斯分布 新提出的
(2.10)
所有其他物种的密度ui, i=1
, ......, n
所有其他物种的密度ui, i=1 , ......, n| 所有其他物种的密度ui, i=1 | | :--- | | , ......, n |
 上流社会的 波茨和刘易斯（2019）；希伦和画家（2009）
(2.11) 气味痕迹的密度其他流行景观，pi（x, t） 上流社会的 刘易斯和默里（1993）；波特和刘易斯 (2019)
(2.13) 由混杂区域的记忆给出的认知地图, ki（x, t） 上流社会的 波茨和刘易斯（2016a，2019）
(2.14) 猎物密度, v ( x , t ) v ( x , t ) v(x,t)v(x, t) ；扩展包括景观上留下的痕迹的密度（2.18）或记忆中资源存在的领域先前发现（2.19） 上流社会的 宋等人。(2022)
模型 潜在的进步 内核 C(x,y,t、s ) 参考资料 (2.4) 资源m（x、t） 顶帽，指数，高斯 费根等人。（2017） (2.6) 欧几里得 distance II x-x0 II 从姆登网站位于 x0 delta(x)delta(t) （仅限本地信息） 穆尔克罗夫特等人。（1999）；约翰斯顿和画家（2019） (2.7) 资源密度与平均资源密度之比，m (x,t)//m delta (x)，大礼帽，指数分布，高斯分布 新提出的 (2.8) 人均资源密度, m(x、t ) /u( x、t) delta(x) ，大礼帽，指数分布，高斯分布 新提出的 (2.10) "所有其他物种的密度ui, i=1 , ......, n" 上流社会的 波茨和刘易斯（2019）；希伦和画家（2009） (2.11) 气味痕迹的密度其他流行景观，pi（x, t） 上流社会的 刘易斯和默里（1993）；波特和刘易斯 (2019) (2.13) 由混杂区域的记忆给出的认知地图, ki（x, t） 上流社会的 波茨和刘易斯（2016a，2019） (2.14) 猎物密度, v(x,t) ；扩展包括景观上留下的痕迹的密度（2.18）或记忆中资源存在的领域先前发现（2.19） 上流社会的 宋等人。(2022)| 模型 | 潜在的进步 | 内核 $\mathrm{C}(x, y, t 、 s$ ) | 参考资料 | | :---: | :---: | :---: | :---: | | (2.4) | 资源m（x、t） | 顶帽，指数，高斯 | 费根等人。（2017） | | (2.6) | 欧几里得 distance II $x-x 0$ II 从姆登网站位于 $x 0$ | $\delta(x) \delta(t)$ （仅限本地信息） | 穆尔克罗夫特等人。（1999）；约翰斯顿和画家（2019） | | (2.7) | 资源密度与平均资源密度之比，m $(x, t) / m$ | $\delta$ (x)，大礼帽，指数分布，高斯分布 | 新提出的 | | (2.8) | 人均资源密度, $\mathrm{m}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t}$ ) /u( $x 、 t)$ | $\delta(x)$ ，大礼帽，指数分布，高斯分布 | 新提出的 | | (2.10) | 所有其他物种的密度ui, i=1 <br> , ......, n | 上流社会的 | 波茨和刘易斯（2019）；希伦和画家（2009） | | (2.11) | 气味痕迹的密度其他流行景观，pi（x, t） | 上流社会的 | 刘易斯和默里（1993）；波特和刘易斯 (2019) | | (2.13) | 由混杂区域的记忆给出的认知地图, ki（x, t） | 上流社会的 | 波茨和刘易斯（2016a，2019） | | (2.14) | 猎物密度, $v(x, t)$ ；扩展包括景观上留下的痕迹的密度（2.18）或记忆中资源存在的领域先前发现（2.19） | 上流社会的 | 宋等人。(2022) |
模型 潜在的进步 内核 C ( x , y , t 、 s C ( x , y , t 、 s C(x,y,t、s\mathrm{C}(x, y, t 、 s、 ) 参考资料
(2.15)-(2.16) 扩展（2.13包括内存涂抹和/或非局部冲突区域 上流社会的 新提出的
(2.17)-(2.19) 扩展（2.14），包括不同的认知地图公式化 上流社会的 新提出的
(2.20)-(2.23) 人口密度 ( x , t ) ( x , t ) (x,t)(x, t) δ ( x ) δ ( t − T ) δ ( x ) δ ( t − T ) delta(x)delta(t-T)\delta(x) \delta(t-T) fort> 0 Shi等人(2019年); Songet al .( 201 9); Shi等人。( 2019 ) ；一个等 人。( 2020 )  Shi等人(2019年); Songet al .(  201  9); Shi等人。(  2019 )  ；一个等   人。(  2020 ) {:[" Shi等人(2019年); Songet al .( "201],[" 9); Shi等人。( "2019)" ；一个等 "],[" 人。( "2020)]:}\begin{aligned} & \text { Shi等人(2019年); Songet al .( } 201 \\ & \text { 9); Shi等人。( } 2019) \text { ；一个等 } \\ & \text { 人。( } 2020) \end{aligned}等人年等人。；一个等人。
(2.24) 猎物密度，v（x、t) δ ( x ) δ ( t − T ) δ ( x ) δ ( t − T ) delta(x)delta(t-T)\delta(x) \delta(t-T) fort> 0 宋格等人。（202
(2.25) 自身人口密度和竞争对手 u ( x 、 t ) u ( x 、 t ) u(x、t)u(x 、 t)、 和 v ( x 、 t ) v ( x 、 t ) v(x、t)v(x 、 t)、 δ ( x ) δ ( t − T ) δ ( x ) δ ( t − T ) delta(x)delta(t-T)\delta(x) \delta(t-T) fort> 0 1) Shi等人。（ 20  1) Shi等人。（  20 " 1) Shi等人。（ "20\text { 1) Shi等人。（ } 20等人。（ 21)
(2.28)和（2.30） 自身种群密度 u ( x 、 t ) u ( x 、 t ) u(x、t)u(x 、 t)、 热方程的格林函数， G ( x , y , t ) G ( s , t ) G ( x , y , t ) G ( s , t ) G(x,y,t)G(s,t)G(x, y, t) G(s, t) ，其中 G G GG是热方程的格林函数, G要么是弱核, 要么是强核,见（2.27） 石等人。(2021); Songet al .( 2021)
(2.34) 具有短期和长期记忆机制的认知图谱，a（ x , t ) x , t ) x,t)x, t) 大礼帽，指数分布，高斯分布，一般形式，见第二节。2.1 新提出的
(2.38)
ω ~ ( s ) m + γ Π x − x 0 Π , ω ~ ( s ) m + γ Π x − x 0 Π ,  tilde(omega)(s)m+gamma Pi x-x0Pi", "\tilde{\omega}(s) m+\gamma \Pi x-x 0 \Pi \text {, }
饥饿驱动的平流和沉降场
tilde(omega)(s)m+gamma Pi x-x0Pi", " 饥饿驱动的平流和沉降场| $\tilde{\omega}(s) m+\gamma \Pi x-x 0 \Pi \text {, }$ | | :--- | | 饥饿驱动的平流和沉降场 |
 δ ( x ) δ ( t ) δ ( x ) δ ( t ) delta(x)delta(t)\delta(x) \delta(t) （仅限本地信息） 新提出的
模型 潜在的进步 内核 C(x,y,t、s ) 参考资料 (2.15)-(2.16) 扩展（2.13包括内存涂抹和/或非局部冲突区域 上流社会的 新提出的 (2.17)-(2.19) 扩展（2.14），包括不同的认知地图公式化 上流社会的 新提出的 (2.20)-(2.23) 人口密度 (x,t) delta(x)delta(t-T) fort> 0 " Shi等人(2019年); Songet al .( 201 9); Shi等人。( 2019) ；一个等 人。( 2020)" (2.24) 猎物密度，v（x、t) delta(x)delta(t-T) fort> 0 宋格等人。（202 (2.25) 自身人口密度和竞争对手 u(x、t) 和 v(x、t) delta(x)delta(t-T) fort> 0 " 1) Shi等人。（ "20 21) (2.28)和（2.30） 自身种群密度 u(x、t) 热方程的格林函数， G(x,y,t)G(s,t) ，其中 G是热方程的格林函数, G要么是弱核, 要么是强核,见（2.27） 石等人。(2021); Songet al .( 2021) (2.34) 具有短期和长期记忆机制的认知图谱，a（ x,t) 大礼帽，指数分布，高斯分布，一般形式，见第二节。2.1 新提出的 (2.38) "tilde(omega)(s)m+gamma Pi x-x0Pi", " 饥饿驱动的平流和沉降场" delta(x)delta(t) （仅限本地信息） 新提出的| 模型 | 潜在的进步 | 内核 $\mathrm{C}(x, y, t 、 s$ ) | 参考资料 | | :---: | :---: | :---: | :---: | | (2.15)-(2.16) | 扩展（2.13包括内存涂抹和/或非局部冲突区域 | 上流社会的 | 新提出的 | | (2.17)-(2.19) | 扩展（2.14），包括不同的认知地图公式化 | 上流社会的 | 新提出的 | | (2.20)-(2.23) | 人口密度 $(x, t)$ | $\delta(x) \delta(t-T)$ fort> 0 | $\begin{aligned} & \text { Shi等人(2019年); Songet al .( } 201 \\ & \text { 9); Shi等人。( } 2019) \text { ；一个等 } \\ & \text { 人。( } 2020) \end{aligned}$ | | (2.24) | 猎物密度，v（x、t) | $\delta(x) \delta(t-T)$ fort> 0 | 宋格等人。（202 | | (2.25) | 自身人口密度和竞争对手 $u(x 、 t)$ 和 $v(x 、 t)$ | $\delta(x) \delta(t-T)$ fort> 0 | $\text { 1) Shi等人。（ } 20$ 21) | | (2.28)和（2.30） | 自身种群密度 $u(x 、 t)$ | 热方程的格林函数， $G(x, y, t) G(s, t)$ ，其中 $G$是热方程的格林函数, G要么是弱核, 要么是强核,见（2.27） | 石等人。(2021); Songet al .( 2021) | | (2.34) | 具有短期和长期记忆机制的认知图谱，a（ $x, t)$ | 大礼帽，指数分布，高斯分布，一般形式，见第二节。2.1 | 新提出的 | | (2.38) | $\tilde{\omega}(s) m+\gamma \Pi x-x 0 \Pi \text {, }$ <br> 饥饿驱动的平流和沉降场 | $\delta(x) \delta(t)$ （仅限本地信息） | 新提出的 |
需要注意的是, 这些推广并不一定适用于连续数学分析; 对于某些人来说,它可能为有关时间依赖问题解的存在性和唯一性的结果提供了一个垫脚石。

6结论性发言

我们以一些总体主题和迄今为止所讨论的工作的广泛影响来总结我们的评论。首先，我们从生物学的角度出发，在这些开创性的模型中引入了多种关键的认知机制。这包括感知、记忆和学习的机制。从数学上讲，这些是通过对流势合并的，使运动超越被动扩散。细节见第二节。3，虽然对这一研究领域来说肯定不是新的，但它为一般的扩散-进步等式的机制推导提供了有用的见解，这反过来又为后续的模型扫描奠定了基础。然后，我们系统地探讨了这些认知建模组件是如何普遍出现在现有的文献中的。
感知（教派。2.1），包括通过空间卷积（2.5），通过感知半径R和感知器网络 g ( ⋅ ) g ( ⋅ ) g(*)\mathrm{g}(\cdot) 整合不同的感知能力。记忆，包括作为一个隐式的静态量（第二节。2.2.1、隐含动态量。2.2.2)，或通过时间延迟的明确数量（第二节。 2.3），在描述运动的方程式中包含了进行编码、存储和检索信息的过程。通常，这是通过一个认知地图来包含在内的。学习（部分。2.5 )，无论是通过记忆摄取函数，通过满意度测量的可变扩散/平流率，都允许人们考虑、比较和对比不同学习机制的结果。在这些类别中，我们已经详细描述了原型模型和每个模型之间的关系。从这些公式中，我们提供了通过研究这些模型而获得的一些重要的见解。这包括一些关于这些新模型的开发和分析的技术细节，以及在特定类别的模型中的当前研究方向。
数学和生物生物学的见解之间的区别和联系也很重要。因此，我们努力将所有提出的技术数学问题与启动我们动机的生态系统联系起来。这范围从存在和健康状态的数学问题。 4.1 和 5.1 ) 来研究更直接的生物学后果。4.2-4.6). 为了帮助为未来的研究提供方向，我们在整个手稿中支持了各种新模型和对现有模型的相关扩展。为了激励目前在该领域或邻近领域的研究人员，我们提出了大量与所探索的所有内容相关的开放问题。这包括具体的技术问题，但也包括大量的开放式问题，不一定有明确或没有答案。这些问题突出了与更成熟的研究领域相比，一些现有的结果是多么原始，同时强调了发展和进一步研究的空间。
虽然我们没有断言我们已经提供了对扩散-平流方程框架中所有存在的认知机制的完整描述，但我们有大量的努力包括了所使用的大多数常见的旧技术。在大局可能被视为比细节细节更重要的情况下，我们提供了许多相关的参考材料以适应进一步阅读。
从上面提出的观点和在本综述中发现的精确细节来看，很明显，这些基于知识的运动模型及其扩展将对应用的数学家和生物学家产生广泛的影响。这里提供了许多深刻的见解，但还有更多的联系。这包括数学模型的多样化和挑战性分支，这将需要从许多不同的角度进行研究。通过使用现有的数学技术进行更详细的探索，可以找到新的见解，而进一步的见解将需要开发更多新的新工具和技术，为有前途的研究人员成为这一不断成长的研究领域的先驱留下很大的空间。与此互补的是，数学探索将大大受益于可编辑生物学家的贡献，他们可以帮助建立分析性和生物学之间的联系，帮助使模型在生物学上合理，同时有利于简单性，并有助于进一步发展新的模型和扩展。我们希望这篇综述将鼓励新的研究人员对此做出贡献激发了数学生物学和偏微分方程的新交集。
我们感谢我们的审稿人的时间和努力，提供了深刻的建议和关键的反馈，这极大地提高了本手稿的质量。我们也感谢我们的同事彼得•汤普森和王秀南在图1中进行的建设性讨论并最终催化我们的动机来产生独立的文件，专注于反应-平流-扩散方程。特别感谢索菲亚•萨尔曼尼绘制了图1中使用的图形。 最后，我们热烈感谢马克•刘易斯深思熟虑的反馈，并分享他在数学生物学领域的丰富知识。我们来纪念他 60 岁生日。浩王的研究得到了NSERC个人发现奖RGPIN-2020-03911和发现加速器补充奖RGPAS-2020-00090的部分支持。尤里吉•萨尔曼尼获得了NSERC 奖学金PGSD3-535063-2019、总统博士荣誉奖、约瑟芬•米特•切尔研究奖和多个艾伯塔省优秀研究生奖学金的部分支持。

附录

Mod els的等价性

在某些情况下, 本文综述中提出的模型可以重新表述为一个等分模型。我们首先写出了石等人所研究的全部问题。（2019）：
I ∣= d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( u ∇ v ) + f ( u ) , = x ∈ Ω , t > 0 , 0 , ∂ u ∂ t { ∂ u ∂ n x ∈ ∂ Ω , t > 0 , I u ( x , t ) = η ( x , t ) , x ∈ Ω , − ∞ < t ≤ 0 , I ∣= d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( u ∇ v ) + f ( u ) , = x ∈ Ω , t > 0 , 0 , ∂ u ∂ t ∂ u ∂ n x ∈ ∂ Ω , t > 0 , I u ( x , t ) = η ( x , t ) , x ∈ Ω , − ∞ < t ≤ 0 , {:[I∣=d1Deltau+d2grad*(ugradv)+f(u)","=,x in Omega","t > 0","],[0","(del u)/(del t){(del u)/(deln):},x in del Omega","t > 0","],[Iu(x","t)=eta(x","t)",",x in Omega","-oo < t <= 0","]:}\begin{array}{ll} \mathrm{I} \mid=\mathrm{d} 1 \Delta \mathrm{u}+\mathrm{d} 2 \nabla \cdot(\mathrm{u} \nabla \mathrm{v})+\mathrm{f}(\mathrm{u}),= & x \in \Omega, t>0, \\ 0, \frac{\partial u}{\partial t}\left\{\frac{\partial u}{\partial \mathrm{n}}\right. & x \in \partial \Omega, t>0, \\ \mathrm{I} \mathrm{u}(\mathrm{x}, \mathrm{t})=\eta(\mathrm{x}, \mathrm{t}), & x \in \Omega,-\infty<t \leq 0, \end{array}
在光滑的有界domain Ω Ω Omega\Omega 中, η ( x , t ) η ( x , t ) eta(x,t)\eta(x, t) 是初始数据, v ( x , t ) v ( x , t ) v(x,t)v(x, t) 为defi
nedas v ( x , t ) = G ∗ ∗ u = ∫ − ∞ t ∫ Ω G ( d 3 , x , y , t − s ) G ( t − s ) u ( y , s ) d y d s  nedas  v ( x , t ) = G ∗ ∗ u = ∫ − ∞ t   ∫ Ω   G d 3 , x , y , t − s G ( t − s ) u ( y , s ) d y d s " nedas "_(v(x,t))=G****u=int_(-oo)^(t)int_(Omega)G(d_(3),x,y,t-s)G(t-s)u(y,s)dyds\text { nedas }_{v(x, t)}=\mathcal{G} * * u=\int_{-\infty}^{t} \int_{\Omega} G\left(d_{3}, x, y, t-s\right) \mathcal{G}(t-s) u(y, s) d y d s
其中，受齐次诺伊曼边界数据影响的加热 in Ω in Ω inOmega\mathrm{in} \Omega 的格林函数， d 3 d 3 d3d 3 是格林函数的扩散速率， s 是（2.27）中定义的弱核或强核。第一个国家引理2.1发现了Shi等人 (2021年). 该引理说明如下。

引理A.1假设核s w（t）被选择为（2.27）中定义的弱核和defi ne

v ( x , t ) = G w ∗ ∗ u ( x , t ) = ∫ − ∞ t ∫ Ω G ( d 3 , x , y , t − s ) G w ( t − s ) u ( y , s ) d y d s , v ( x , t ) = G w ∗ ∗ u ( x , t ) = ∫ − ∞ t   ∫ Ω   G d 3 , x , y , t − s G w ( t − s ) u ( y , s ) d y d s , v(x,t)=G_(w)****u(x,t)=int_(-oo)^(t)int_(Omega)G(d_(3),x,y,t-s)G_(w)(t-s)u(y,s)dyds,v(x, t)=\mathcal{G}_{w} * * u(x, t)=\int_{-\infty}^{t} \int_{\Omega} G\left(d_{3}, x, y, t-s\right) \mathcal{G}_{w}(t-s) u(y, s) d y d s,
其中 G G GG 是基于齐次纽曼边界数据的热方程的格林函数。然后
  1. 如果 u ( x 、 t ) u ( x 、 t ) u(x、t)u(x 、 t)、 是 ( A .1 ( A .1 (A.1(A .1 的解, 则 ( u ( x 、 t ) 、 v ( x 、 t ) ) ( u ( x 、 t ) 、 v ( x 、 t ) ) (u(x、t)、v(x、t))(u(x 、 t) 、 v(x 、 t))、、、 为
{ ∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( u ∇ v ) + f ( u ) , x ∂ v ∂ t = d 3 Δ v + τ − 1 ( u − v ) , x ∂ u ∂ u = ∂ v ∂ n = 0 , x > 0 , u ( x , t ) = η ( x , t ) , x u ( x , 2 , t > 0 , t ≤ 0 , v ( x , 0 ) = τ − 1 ∫ − ∞ 0 ∫ Ω G ( x , y , − s ) e s τ − 1 η ( y , s ) d y d s . ∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( u ∇ v ) + f ( u ) , x ∂ v ∂ t = d 3 Δ v + τ − 1 ( u − v ) , x ∂ u ∂ u = ∂ v ∂ n = 0 , x > 0 , u ( x , t ) = η ( x , t ) , x u ( x , 2 , t > 0 , t ≤ 0 , v ( x , 0 ) = τ − 1 ∫ − ∞ 0   ∫ Ω   G ( x , y , − s ) e s τ − 1 η ( y , s ) d y d s . {[(del u)/(del t)=d_(1)Delta u+d_(2)grad*(u grad v)+f(u)",",x],[(del v)/(del t)=d_(3)Delta v+tau^(-1)(u-v)",",x],[(del u)/(del u)=(del v)/(deln)=0",",x > 0","],[u(x","t)=eta(x","t)",",x],[u(x","2","t > 0","t <= 0","],[v(x","0)=tau^(-1)int_(-oo)^(0)int_(Omega)G(x","y","-s)e^(stau^(-1))eta(y","s)dyds.]:}\left\{\begin{array}{lr} \frac{\partial u}{\partial t}=d_{1} \Delta u+d_{2} \nabla \cdot(u \nabla v)+f(u), & x \\ \frac{\partial v}{\partial t}=d_{3} \Delta v+\tau^{-1}(u-v), & x \\ \frac{\partial u}{\partial u}=\frac{\partial v}{\partial \mathbf{n}}=0, & x>0, \\ u(x, t)=\eta(x, t), & x \\ u(x, 2, t>0, t \leq 0, \\ v(x, 0)=\tau^{-1} \int_{-\infty}^{0} \int_{\Omega} G(x, y,-s) e^{s \tau^{-1}} \eta(y, s) d y d s . \end{array}\right.
  1. 如果 ( u ( x , t ) 、 v ( x , t ) ) ( u ( x , t ) 、 v ( x , t ) ) (u(x,t)、v(x,t))(u(x, t) 、 v(x, t))、 为
{ ∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( u ∇ v ) + f ( u ) , x ∈ Ω , t ∈ R ∂ v ∂ t = d 3 Δ v + τ − 1 ( u − v ) , x ∈ Ω , t ∈ R ∂ u ∂ n = ∂ v ∂ n = 0 , x ∈ ∂ Ω , t ∈ R ∂ u ∂ t = d 1 Δ u + d 2 ∇ ⋅ ( u ∇ v ) + f ( u ) , x ∈ Ω , t ∈ R ∂ v ∂ t = d 3 Δ v + τ − 1 ( u − v ) , x ∈ Ω , t ∈ R ∂ u ∂ n = ∂ v ∂ n = 0 , x ∈ ∂ Ω , t ∈ R {[(del u)/(del t)=d_(1)Delta u+d_(2)grad*(u grad v)+f(u)",",x in Omega","t inR],[(del v)/(del t)=d_(3)Delta v+tau^(-1)(u-v)",",x in Omega","t inR],[(del u)/(deln)=(del v)/(deln)=0",",x in del Omega","t inR]:}\begin{cases}\frac{\partial u}{\partial t}=d_{1} \Delta u+d_{2} \nabla \cdot(u \nabla v)+f(u), & x \in \Omega, t \in \mathbb{R} \\ \frac{\partial v}{\partial t}=d_{3} \Delta v+\tau^{-1}(u-v), & x \in \Omega, t \in \mathbb{R} \\ \frac{\partial u}{\partial \mathbf{n}}=\frac{\partial v}{\partial \mathbf{n}}=0, & x \in \partial \Omega, t \in \mathbb{R}\end{cases}
然后 u ( x , t ) u ( x , t ) u(x,t)u(x, t) 满足方程 ( A .1 ) ( A .1 ) (A.1)(A .1) 这样的thatn ( x , s ) = u ( x , s ) , − ∞ < 0 ( x , s ) = u ( x , s ) , − ∞ < 0 (x,s)=u(x,s),-oo < 0(x, s)=u(x, s),-\infty<0。特别地，如果 ( u ( x ) 、 v ( x ) ) ( u ( x ) 、 v ( x ) ) (u(x)、v(x))(u(x) 、 v(x))、 是（ A .3 A .3 A.3A .3 的稳定状态），则 u ( x ) u ( x ) u(x)u(x) 是稳定的状态 ( A .1 ) ( A .1 ) (A.1)(A .1) ；如果（ u ( x 、 t ) 、 v ( x 、 t ) ) u ( x 、 t ) 、 v ( x 、 t ) ) u(x、t)、v(x、t))u(x 、 t) 、 v(x 、 t))、、、 是 ( A .3 ( A .3 (A.3(A .3 的周期解），则 u ( x 、 t u ( x 、 t u(x、tu(x 、 t、 ）为（A.1）的等非周期解。
这是一个有趣的结果，原因有二。首先，看到这个模型很有趣（A.1）在选择弱核时，实际上等同于凯勒-塞格尔趋化性模型。其次，由于这第一个事实，人们可以利用大量研究趋化性模型的文献，以深入了解这个新的延迟偏微分方程。在选择强核的情况下， t t tt 是另一个由 3 个方程组成的等价系统，可以收集 到 类 似 的 见解。这是 Shi 等人中的引理2.2。（2021 )，我们在这里不提供。

参考文献

Amann H（2021）线性和拟线性辅助问题卷：抽象线性理论。比尔卡尤尔
巴塞尔
（2020）具有非局部成熟延迟的空间记忆模型分析
敌对边界条件。光盘控制系统-A40（10）：5845-5868
马尔可夫过程理论的元素及其应用。麦格劳-希尔教育出版集团纽约
巴塔查里亚A（1943）关于两个统计人口之间的差异的测量概率分布。公牛加尔各答的数学 Soc35: 99-109
（2015）对动物受食过程中运动行为的记忆。 PloS one10(8): 0136057
RA（2015）记忆对动物运动行为的影响搜寻PLoS10: 1-21
BrittonNF (1990)Spatialstructures andperiodictraveling wavesinanintegro-differentialre actiondiffusion群体模型SIAM J肛门数学50: 1663-1688
T（2021）非局部细胞粘附模型：一维模型中的对称性和分叉。
CMS/CAIMS数学书籍
和计算生物学。威利, 纽约
Chen S, Yu J（2016）非局部分层反应-扩散种群模型中的稳定性和分岔。
J不同Equ260: 218-240
饥饿驱动生物扩散（2013）作为生物生物的生存策略。牛的数学
比奥尔75: 845-870
（2005）基于个体的生态和生态进化过程的建模。
第36: 147-168
刘建民, 刘建民, 刘建民, 刘建民, 刘建民（2020）机械家庭范围分析揭示了一种非领地雀形目的空间使用模式的驱动因素。JAnimEcol89（12）：2763-2776
Evans L（1998）偏微分等式。数学研究生学习。美国数学协会，华盛顿
费根，刘易斯，马，马，马，拉拉格尔，帕帕斯塔托，穆勒T（2013）空间记忆和动物运动。Ecol Lett16:1316-1329
费根WF, Gurarie E, 比威克S, 霍华德A, 坎特雷尔RS, Cosner C（2017）感知范围, 信息在动态景观中收集和爱食的成功。上午Nat189(5): 474-489
王H（2021）一个具有非局部加权自由边界的Fisher- KPP模型 arXiv:2112.00292
Fenton MB（2020）蝙蝠用认知地图导航。科学369（6500）：142
菲伯格J, 签名者J, 史密斯B, AvgarT（2021）"如何"指导解释栖息地选择中的参数分析 J Anim协议90：1027-1043
弗里德曼A（1964）抛物型的偏微分方程。普伦蒂斯霍尔，伦敦
（2013），从随机行走到知情运动。奥伊科斯 122(6):857-866
Furter J, Grinfeld M（1989）种群动态中的局部与非局部相互作用。J数学Biol27(1)：6580
（2022）非局部多物种平流的局部和全球存在扩散模型。SIAM J ApplDyn系统21(3): 1686-1708
（2022）检测最小能态和多稳定性相互作用物种的非局域平流-扩散模型。J数学比奥尔56: 1-44
古尔利SA，So JW-H（2002）一个包含非本地延迟的食物有限人口模型的动态在一个域领域。J数学比奥尔44: 49-78
格林 V 、伯格、巴斯琴森、埃利亚森、吉诺V、吉斯克、格林、格林、亨、赫、胡斯、杰普森、穆尔森、穆勒B、罗贝斯、罗宾斯、罗宾斯、罗格斯、罗格斯、苏尔曼S、维尔S、迪安杰里斯DL（2 006）描述基于个体和基于代理的模型的标准协议。Ecol Model198(1-2):115-126
陈志民，陈志民，陈志民，陈志民，陈志民，陈志民，对过去移民的记忆：社会和社会在动态的、季节性的环境中的认知。前图Evol9: 1-15
Hess P（1991）周期-抛物型边值问题和积极性。约翰-威利父子公司，纽约
Hillen T，画家KJ（2009）一个关于PDE趋化性模型的用户指南。J数学Biol58（1-2）：183-217
画家K（2019）短期和长期感知 n 对人口流动的影响。J
TheorBiol460: 227-242
A（2022）多物种种群的非局部交叉扩散系统
网络非线性肛门219: 112800
（1989）饲粮氮的数量和性质对生长、效率的影响
第五翅翅目（鳞翅目夜蛾科）的食物利用、氮预算和代谢率。J昆虫生理学第35：699-708
凯勒EF，西格尔LA（1970）开始黏菌聚集被认为是一个不稳定的y。尤尔比奥尔 26(3):399-415
《地理空间的认知》，第4卷。I.B，伦敦，金牛座
（2007）移动爱食的理论和实验生态学。输入：Miller W（ed）追踪化石。爱思唯尔, 纽约, 第428-441页
Lele SR，KeimJL（2006）资源选择概率函数的加权分布和估计。生态学 87 : 3021-3028
金属（2021）学习和动物运动。前协议Evol 9(681704):1-20
（2001）ESS的机制模型分析：气味的价值空间资源分区中的标记。JTheorBiol210(4): 449-4 61
Lewis MA，Murray JD（1993）模拟了领土性和狼-鹿的互动。Nature366:738-740
PE（2021）周期性迁移的记忆驱动运动模型。J TheorBiol 508:110486
Marley J（2020）动物选择和mo复仇者分析：发现错过的联系。硕士论文，阿尔伯塔大学
摩尔克罗夫特PR, Lewis MA（2006）机械家庭范围分析。普林斯顿大学出版社，普林斯顿大学
陈志民，陈志民（1999）采用了一个机械的家庭范围模型。生态学80: 1656-1665
Moser M-B，Rowland DC，Moser EI（2015）放置单元格、网格单元格和内存。冷弹簧支撑面 Biol 7: a021808
Murray JD（2003）数学生物学II：空间模型和生物医学应用，第18卷。Interdisci-普莱克应用数学。施普林格，纽约
内森, 杰茨, 李, 李, 卡德蒙, 萨尔茨, PE（2008）运动生态学
统一生物体运动研究的范式。PNAS105(49):19052-19 059
吴建，W（1988）在生物系统中的扩散模型。J数学比奥尔26: 263-298
Painter K（2018）化学分类学的数学模型及其在自组织现象中的应用-
ena.TheorBiol481: 162-182
鲍康简历（1992）FEMS研讨会。施普林格，纽约
Patlak CS（1953）具有持久性和外部偏差的随机游走。牛数学生物系统15(3)：311-338
Pazy A（1983）线性算子的半群及其在偏微分方程中的应用。施普林格-Verrag，车
孔雀K（2011）生态保护的三个面。《生物科学》杂志42: 99-105
PerthameB（2015）b学中的抛物线方程。关于生活中的数学模型的课堂讲稿科学施普林格，纽约
彼得罗夫斯基斯，Li B（2005）完全可解的生物入侵模型。数学和计算生物学查普曼和霍尔/CRC。泰勒和弗朗西斯, 伦敦
《超越资源选择》（2022）：突发的时空分布
从动物的运动和耻辱感之间的互动中就可以看出。Oikos6:1-13
如何从动物的运动决策扩展到时空模式： an方法通过逐步选择。JAnimEcol92(1): 16-29
Potts JR, Lewis MA (2016) 动物直接互动的记忆如何导致领土模式形式tion.J R Soc Interface 13:20160059
Potts JR, Lewis MA（2016）在缺乏吸引潜力的情况下领土模式形成。J数学比奥尔 72 : 25 − 46 72 : 25 − 46 72:25-4672: 25-46
空间记忆和在模型生态系统中的出租车驱动模式形式。公牛数学比奥尔81：2725-2747
Potts JR, Schlagel U（2020）从动物运动轨迹参数化扩散趋向方程使用逐步选择分析。方法Evol11: 1092-1105
记忆驱动着动物家园范围的形成：证据从重新引入。EcolLett25(4): 716-728
（2021）基于记忆的爱食的实验证据对大型野生哺乳动物的决定。pnas118：15
（1999）有限知识的资源匹配。Oikos86:383-385
Renner I, Warton D（2013）物种分布的极大和泊松点过程的等价模型
生态学中的运动模型。生物识别69: 274-281
（2015）基于记忆的记忆导致非领土的空间隔离。上午Nat185(4): E103-E116
（2006）空间结构中自发模式的形成与多样性进化生态学。Focu儿子生物多样性研究。新星科学出版社, 纽约, 第1-16页
Schacter D（1992）普隐记忆和多重记忆系统：内隐记忆的知觉机制。J Cogn Neurosci 4:244-256
MA（2014）检测空间记忆和动态信息对动物的影响运动的决定。方法EcolEvol5（11）：1236-1246
（2017）领土监视和预处理管理：狼群保留空间和时间的轨迹。Evol7（20）：8388-8405
ShiJ, 王C, WangH (2019) 扩散空间运动和成熟延迟。非线性 32:3188-3208
（2021）扩散和记忆基础的空间运动交叉扩散。J不同Equ305: 242-269
石J, 王C, 王H, 燕X (2019) 具有记忆的扩散空间运动。JDyn不同于Equ32: 9791002
石问、石J、王赫（2021）分布式记忆的空间运动。J数学Biol 82：33
Smith RM，Bain LJ（1975）一个指数功率寿命测试分布。Commun统计4：469-481
Smouse PE, 福卡迪, 摩尔克罗夫特, 基吉, 森林JD, Mo rales JM（2010）随机建模动物运动。菲洛斯TransRSocB: BiolSci365（1550）：2201-2211
王J（2022）非局部感知的认知消费者资源动态。位于… 之下评审
Song Y, WuS, WangH (2019) 基于记忆的单种群模型中的时空动态扩散和非局部效应。J不同Equ267: 6316-6351
宋Y、WuS、WangH（2021）基于时空分布深度扩散的记忆移动和反应。Appl数学组合404: 1-20
明镜O, Crofoot MC（2016）我们去的地方和我们所知道的之间的反馈-信息形状运动，但运动也会影响信息的获取。Curr Opin Behav科学12：90-96
TangW, BennetDA (2010)Agent-basedmodeling ofanimalmovement: areview.Geo grCompass4(7):682

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700
（2016）的经验推动了鸣鹤新迁移模式的创新，以应对全球变化。纳特委员会7：12793
普拉特L（1998），学习与学习。施普林格，纽约
托莱多，肖哈米，希夫纳，路里，路里，奥尔肯，巴塔尼，内森R（2020）
一种新的高通量跟踪系统揭示了野生蝙蝠的导航能力。Science369:188-193
B先生, 博格先生, 博伊斯女士, 盖拉德先生（2009）记忆在国内：一个家庭范围出现的机制模型。Oikos118(5):641-652
（2009）生物学中的反应扩散波。物理生活版本6：267-310
王建, 吴世, 石建（2021）模式形成不扩散的捕食者-猎物系统猎物出租车。光盘控制系统系列B3：1273-1289
Wang Z-A（2013）行波趋化性的数学。光盘连续系统系列B18：601641
B（2020）消费者及其影响。在：Whitford WG，Duval BD（eds）生态学沙漠系统，第二版。学术出版社，剑桥大学，第203-263页
威廉姆斯，泰勒，本哈姆，比伊菲尔夫德，克莱，德格里萨克，德姆萨，英国HM，弗兰科尼，戈麦斯-莱奇A，格里菲斯RC，凯WP，莫拉莱斯 JM ，波茨JR，罗杰森KF，鲁茨C，
拼写A，Trevail AM，威尔逊RP，博格L（2020）优化生物制剂在运动生态学研究中的应用。 JAnimEcol89(1): 186-206
王志伟, 小麦, 小麦, 小麦小麦 (2015) 生物伐木的黄金时代:动物传播的传感器是如何推进生态学的前沿的。Ecology96(7):1741-1753
吴J（1996）偏泛函微分方程的理论与应用。应用数学科学施普林格，纽约
吴Z, 尹, 王C（2006）粗圆和抛物线方程。世界科学，新加坡
赵X（2011）种群生物学中的动力学系统。CMS书中的数学书籍。施普林格，查姆
Zollner P（2000）比较了脆弱地区森林科学动物的景观水平感知能力文化景观。景观方案 15：523-533

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  1. 为了避免混淆，读者应该注意到这里发现的 u 和 v 与原始参考中发现的相反，以保持当前工作的一致。