基于非局部感知和认知映射的基于知识的动物运动的 PDE模型中的开放问题

收到日期：2022年1月24日/修订日期：2023年3月12日/接受日期：2023年3月16日
©作者(s), 独家提供给德国施普林格-verrag有限公司，《施普林格自然2023》

认知过程, 如感知、学习和记忆, 在机械性动物运动模型中是不可避免的。认知是在化学或物理学中区分动物运动和单纯的粒子运动的唯一特征。因此，将这种基于知识的过程纳入动物运动模型至关重要。在这里，我们提出了流行的决定数学模型，这些原理开始纳入这种影响移动行为机制。最一般的是，这些模型采用非局部反应-扩散-平流方程的形式，其中局部性可能出现在局部域、时域或两者都有。提出了数学规则来判断模型的合理性，帮助模型的开发或解释，并简化对可能的模型概念中困难范围的理解。为了强调从这些模型中得出的生物学结论的重要性，我们简要地介绍了可用的数学技术，并介绍了一些现有的"成功的保证" ，并对比了可能的预测和结果。在整个审查过程中，我们提出了一个很大的麻木状态与这个相对较新的领域相关的开放问题，从精确的技术数学的挑战，到数学和生态学之间更广泛的概念挑战。本综述论文预计将综合现有的努力，同时推动当前建模视角的边界，以更好地理解认知运动机制对运动行为和空间使用结果的影响

BYurii Salmaniw
1加拿大艾伯塔大学数学与统计科学系，AB T6G2G1

1介绍
2.动物运动模型中的认知能力
2.1感知
2.2 隐式存储器
2.2.1静态内存
2.2.2动态内存
2.3显式存储器
2.3.1离散时间延迟
2.3.2 分布式时间延迟
2.4短期记忆和长期记忆
2.5 学习

3样例模型推导
3.1 福克-普朗克方程的推导
3.2 从利用分布函数推导出空间利用系数。

通过数学解释得出生物学上的见解
4.1 经验法则
4.1.1先决条件
4.1.2注意事项
4.2运动模型的成功衡量标准
4.2.1 与人口动态的测量
4.2.2具有显式资源的度量值
4.2.3没有种群动态或明确资源的度量
4.2.4测量人口动态和明确资源的资源
4.3 通过成功的衡量标准进行比较
4.4 模式的出现
4.5 行波解决方案
4.6关键域大小
4.7数值分析
5. 数学技术和挑战。
5.1 现有模型的适性
5.1.1隐式内存模型
5.1.2显式内存模型
5.2 通过线性稳定性分析形成模式
5.2.1隐式内存模型
5.2.2 显式内存模型
5.3现有模型的统一性与等价性

6结论性发言
附录
模型的等效性
参考文献。

生物体的认知过程对其运动的影响是不可否认的，在生态学上也很重要（Fagan等。2013）。认知过程，如感知和记忆，是独特的特征，区别于动物的运动与非生命的粒子，如原子，分子或弹丸；同样，学习过程是一个特别独特的特征，它只区分定向运动，如在各向异性介质中（Patlak 1953 ）黏菌的聚合（凯勒和西格尔1970），从行为和空间使用的真正新颖的变化，学习的标准标志（普拉特，1998年）.Withoutcol-

对生物所生活的景观的信息进行转换和编码，许多典型的运动模式，如地点保真度和最佳受食，将不会表现出来（Fronhofer等。2013；范•摩尔特等人。2009），认知非动物运动过程的明显重要性保证了包含这些机制的数学模型的发展 （Smouse et al. 2010）。已经有大量讨论生物学重要性的评论（Fagan et al. 2013；刘易斯等等。2021），这些包含物的价值，以及获取和使用可用信息背后的可能机制（斯皮格尔和Crofoot 2016 ）。此外，随着动物运动数据类型和数量的急剧增加，以及成本和计算能力的显著减少和增加，各种统计方法和随机建模工作（如基于个体的模型（德安吉利斯和Mooij 2005））在本领域的使用和应用有所增长（Wilmers等。2015；Williamset al . 2020）。这样的模型不会在这里出现，但不会因为它们缺乏重要性或有效性。对一些关注认知过程的随机模型的回顾已经存在（Smouse et al. 2010；唐和班纳特，2010年），以及最近提出的在考虑这种模型时使用的"标准协议"（格里姆金属。2006）。最近的作品，如（Potts等。2022）提供了一些关于基于个体的模型和偏微分方程之间的联系的有趣的见解，但我们在这项工作中没有进一步详细阐述。据我们所知，这是本文首次通过偏微分方程（PDEs）全面探索了动物认知运动研究中的数学挑战。

在这里，我们的重点是确定性模型的某些形式的认知。我们试图解决如何从数学的角度来包括确定的过程，也包括为什么这些公式可能对应于它们各自的认知过程。这样做，我们希望鼓励在数学主义和维持现实主义之间取得平衡。利用偏微分方程的框架，我们可以研究显式空间结构对动物空间使用的影响，而不需要一个更简单的常微分方程结构。另一方面，偏微分方程设置比随机或si多元设置在分析上更容易处理，因为它们提供很少的均值分析，因此不适合管理动物空间使用结果的生态学 1 定律的发现。这种详细的分析通过具体和精确的数学预测提供了一个额外的严谨的层次，允许人们回答一些关于动物运动和空间使用模式的最重要的问题。事实上，利用环境因素来解释物种的空间分布已经 被 列 为 前 五 大 研 究 之 一 雷 纳 和 沃 顿 20 )。

虽然确定性的，连续的时间和空间框架可能是验证和与经验数据进行比较的事实，有时它是可能的，见(摩尔克罗夫特和Lewis 2006；Ranc等人，2021年， 2022；埃里森等人，2020年）。然而，即使这些模型不能与经验数据完全整合 ，它们也永远不可能提供有意义的定性见解，正如我们在预测理论中所考虑的那样。这在认知运动生态学领域尤为重要，因为我们不能（容易地）直接观察到在无机体的大脑中正在发生的事情。即使是在我们可以保留大脑功能或其他代理的情况下（泰特尔鲍姆等。2016；托莱多等人。2020；芬顿 2020），这更困难

将这些观察结果与有机体体的明确行为联系起来仍然是一个挑战。至少有一个显著的例外是位置单元和网格单元的发现(Moser等。2015), 这是一种已被证明直接连接到外部刺激的神经元类型，如地标或嗅觉刺激。这提供了一个可行的机制，通过它，认知映射可以发生（见第二节。2.2）。然而，在大多数情况下 ，我们只能根据运动者自身的观察结果，对特定的决策机制做出推断。因此 ，所提出的模型机制的验证最多只能符合其准确预测动物空间使用中更普遍的定性趋势的能力，正如现有经验数据中观察到的那样。虽然这种比较可能缺乏精确性，但它们仍然可以提供有意义的见解，并为未来的研究方向产生实质性的动力。

因此，我们的目标如下。首先，我们将在反应-扩散-平流方程的框架内介绍一些现有的模型。这将为不太熟悉的读者提供有价值的文本，并为更熟悉的研究人员寻求以一种有意义的方式扩展这些模型提供动机。我们希望提供一个合理数量的细节，包括某些建模方面背后的动机，以及它们如何以一种直观的方式与生态系统中的自然现象联系起来。其次，我们将讨论通过数学分析从每个模型中所获得的一些预测和见解（在非生物学意义上）。这种封闭的美学循环通过数学结构和生物学含义之间的联系来进行。在整个过程中，我们将包括推广和新的公式。我们比较和对比这些新的和现有的模型，以激励和为未来的研究人员提供脚手架，以进一步探索这个令人兴奋的和仍然在增长的研究领域，生物学和数学。

本文的其余部分组织如下。在第2章中我们介绍了一些现有的具有感知、记忆和学习形式的原型运动模型。在教派。 3 ，我们提供了一个广义的扩散-平流方程的一些有用的机制推导，以及相关的空间-可用空间系数。在教派。4，我们讨论了任何建模者应该考虑的一些重要规则，以及我们可以通过研究第1节中引入的模型获得的生物学见解。2.这包括讨论可能的措施，以探索预测空间使用结果的差异。我们补充可能的生物学见解与更技术的数学观点。5.为了指导研究人员的向前发展，我们在整个审查过程中提供了许多未解决的问题。我们对所提出的关键思想进行了广泛的总结和一些结论。 6 。

在我们研究认知动物运动模型的精确数学公式之前，我们首先概念化了一些在这一背景下最有用的关键成分和术语。现有模型中常见的认知成分主要分为三个类别：知觉、记忆和学习。我们呼吁以下定义。

定义2.2（记忆）信息的存储、保留和检索（Fagan等。2013；刘易斯等人。2021）.
缺陷2.3（学习（基于心理学的版本））导致因个人经历而产生的信息获取的因果过程（Lewis等。2021）。

防御2.4（学习（基于任务的版本））由于先前的经验，间谍cifi任务的性能提高（ Lewis等。2021)。

第一个缺陷当然是最不具争议的；值得注意的是，也许是一种广泛的感知形式 ：视觉和听觉线索可以直观地理解，但许多物种有不太熟悉的感知形式，如探测电磁场、化学信号、不同波长的软光或偏振光的能力。从模型的角度来看很重要 ，我们将在节中进一步探讨。2.1.

记忆的定义也得到广泛的共识，尽管这可能是其广泛范围的灯塔序列；它并不能解释我们知道或怀疑存在的记忆的众多子类别。因此，我们引入了两种附加类型，即空间记忆和属性记忆。

定义2.5（空间记忆）空间中物体/资源/空间的记忆（Lewis et al. 2021）。编码空间关系或混淆关系（Fagan等。2013；刘易斯等人。2021）。

由于记忆的复杂性和存在的各种类型（Schacter 1992），我们将注意力集中在这两种与影响动物运动特别相关的记忆形式上。这两个记忆记忆之间的区别可以通过一个简单的例子来解释：空间记忆en编码，而属性记忆编码食物的质量和数量。当然, 这两种类型经常相互作用, 例如在空间结构中的属性信息的存储。我们在第 10 节中扩展了这个观点。2.2.

学习的概念定义没有那么明确，定义似乎依赖于纪律；因此，我们坚持在知情动物运动的背景下最有用的防御，这里引入的许多模型都是隐式的特征学习。从定义2.4，我们在学习方面更有限：学习过程必须在某种方式上更明确，结果上可测量的差异是先决条件。我们将在本节中进一步扩展这些观点。2.5.

由于理解每个每个支持者之间的相互作用的重要性，我们呼吁使用一个概念图来加强这些观点。图1描绘

图1动物运动认知概念图

在家庭边界食草动物中的感知、空间和属性记忆和学习之间的相互作用，以及它们对动物运动行为的影响。给定时间步长时动物在空间中的物理位置用灰色盒子表示。动物通过解释和在其活动范围内活动来输入有关其环境的信息。这些刺激可能是以
（a）食物，（b）捕食者，（c）同种动物，甚至（d）的中心。动物对这些估计的吸引
力（或排斥）取决于它的属性
记忆，它给每个地标分配一个质量或刺激动画-
ber。在本例中，分类是二进制的，可以用绿色箭头（吸引）或红色箭头（排斥 ）表示。所有这些信息都存储在动物的认知地图中。2.2 ），它被储存在动物的大脑中，并使未来的运动决策产生偏差。从心理学的定义来看, 动物在更新学习的地图时, 正在经历一个学习过程（例如, 从 t 0 到 t 1 , 动物已经学会了捕食者的位置）；从基于任务的学习定义来看，动物正在经历一个学习过程, 因为它的属性质量从排斥到吸引（例如, 属性记忆从 t 2 到 t 3 的变化 ）。正是动物运动与经验、环境及其自身认知能力之间的动态互动，我们试图以机械式的方式建模。

我们现在介绍一些流行的建模工作，其中包括至少的认知形式。这些硫被呈现的顺序是为了，尽我们最好的能力，从一个更简单的观点开始，然后再开始

更复杂的配方。这种复杂性的增加主要是数学上的，但正如我们很快就会看到的，包括认知功能（ s ）的复杂性同时自然升级。

为了提供一个强有力的基础，我们考虑了以下对称扩散核下的典型尺度平流-扩散方程

用更一般的推导形式。3.1.扩散速率 d 对应于扭转运动引起的转移概率，而 t 平流势 $a(x,t)$$a(x,t)$a(x,t)a(x, t) 对应于基于空间分配信息的运动人员的偏差
$t$$t$tt 。在我们的环境中，这种平流潜能是我们考虑的最重要的数量，所有的认知过程都被纳入其中。启发式地， $a(x,t)$$a(x,t)$a(x,t)a(x, t) 可以被认为是给定时间的一个点的吸引性，因此我们可以通过合理的生物关联来调整运动中的偏差，从而纳入不同的认知形式。从机械学的角度来看，这可以通过（2.1的推导来最清楚地看到), 其中量 $a(x,t)$$a(x,t)$a(x,t)a(x, t) 是通过相关环境协变量的指数分布得到的（参见 t 他在第1节中发现的空间使用系数的推导。3.2和（Lele和Keim，2006年），以进一步讨论资源环境环境的功能）。这应该包括感知、记忆、学习、每种因素的组合，以及它们与其他（外部）环境因素的关系。从数学角度来看，负号对应吸引力（ $(x、t)$$(x、t)$(x、t)(x 、 t) 的梯度向上移动），而正号对应排斥（ $(\mathrm{x}、\mathrm{t})$$(\mathrm{x}、\mathrm{t})$(x、t)(\mathrm{x} 、 \mathrm{t}) 的梯度向下移动）。注意，这 n 在神经上既允许对有利区域的吸引，也允许对不利区域的排斥。在接下来的内容中，我们本质上通过修改分段衍生的加权函数来推导出包括这些因素的机制。 3.2 。

我们从一个标量 $\mathbf{e}$$\mathbf{e}$e\mathbf{e} 定量模型开始我们的探索，其中包括动物通过非局部感知收集其景观信息的能力，并激励后续模型。例如，在许多场景中，感知能力被认为是基于纯粹的局部信息，这可能是描述细胞运动的适当总结。这些局部平流模型，如著名的凯勒-西格尔模型（希伦和画家，2009年；画家2018），为基于知识的运动模型的构建提供了初始动机；然而，对于更大的生物体，感知不应该像众所周知的那样有限，因此非局部线索，如视觉、听觉、嗅觉或化学感觉线索，在告知动物运动中发挥重要作用（Fagan等。2017，2013；画家2018）。此外，动物检测到这些线索的清晰度可能在不同的距离上并不一致 ，更不用说跨物种、在物种内部，甚至在个体内部了（Zollner 2000）。因此，有包括非本地感知能力的实质性动机，这应该包括距离和检测质量。

在我们的第一个例子中，被检测到的"某物"是一个假定的"真实的"资源密度函数 $m(x,t)$$m(x,t)$m(x,t)m(x, t) 。它假设生物体有一个有限的感知范围或检测尺度（即1和景观元素可以识别的最大距离），以及一些关于它们的感知如何随距离变化的描述。从数学上讲，这可以用空间上的积分比（一个空间卷积）来描述

这有时被称为资源感知功能（Fagan et al. 2017 ）。我们将更一般地将其称为知觉功能。核 g （ $\mathrm{x}-\mathrm{y}$$\mathrm{x}-\mathrm{y}$x-y\mathrm{x}-\mathrm{y} ）描述了受食者感知随距离的变化，我们称之为感知角穴检测函数。为了澄清这一区别，我们注意到感知功能与动物的感知内容有关，而检测功能与动物的感知方式有关。InFagan etal.(2017)，作者考虑一个无界的、一维的空间 domain $\mathrm{\Omega }=R$$\mathrm{\Omega }=R$Omega=R\Omega=R ，具有以下可能的感知核：

量化 $R\ge 0$$R\ge 0$R >= 0R \geq 0 是感知范围，它与受食者的检测函数的标准偏差成正比。之所以选择这些特殊的形式，是因为作者对铂峰（诺尾）和细峰（肥尾）检测函数之间的转换感兴趣，这些函数可以从指数功率分布中得到（Smith 和 Bain 1975 ). 在第一种情况下, 即所谓的大顶帽检测功能, 代理可以感知远离当前位置的资源，而不能检测超过固定的距离。这些函数，分别是高斯函数和指数检测函数，允许代理最清晰地感知附近的资源，并随着距离观测位置的距离而单调衰减。在实践中，知觉内核可以是任何满足以下假设的功能：
i) $g$$g$gg ( $x$$x$xx ) 是原点对称的; $=1$$=1$=1=1;
ii) ${\int }_{\mathrm{\Omega }}gdx$${\int }_{\mathrm{\Omega }} gdx$int_(Omega)gdx\int_{\Omega} g d x
iii) $limR\to 0+g(x)=\delta (x)$$limR\to 0+g(x)=\delta (x)$lim R rarr0+g(x)=delta(x)\lim R \rightarrow 0+g(x)=\delta(x);
g （x）从原点开始并不增加。
假设动物会在所有的过程中感知特征。假设，给定一个知觉范围 R ，每个检测功能的平均知觉范围相同。条件iii)假设作为知觉范围
$R$$R$RR 变得任意小，唯一收集到的信息是纯局部的（这里， $\delta (x)$$\delta (x)$delta(x)\delta(x) 表示Dirac的增量函数；例如， $h(x,t)$$h(x,t)$h(x,t)h(x, t) 收敛于 $m(x,t)$$m(x,t)$m(x,t)m(x, t) 作为 $R\to 0+$$R\to 0+$R rarr0+R \rightarrow 0+ ）。最后，条件 $iv)$$iv)$iv)i v) 假设动物的感知并没有改善与估计值的距离增加。这种情况在主题上很方便，但在生物学上也很合理，但可能值得注意的是，有些情况并不满足条件iv)，如远视，通常被称为远视。在（2.3中引入的所有内核 ）满足这些条件。通过将 $|\mathrm{x}-\mathrm{y}|$$|\mathrm{x}-\mathrm{y}|$|x-y||\mathrm{x}-\mathrm{y}| 引入相应的|空间，可以将每个核推广到一个纽约空间维数。

从原型模型开始 (2.1)), 我们可以使用一个（ $x,t$$x,t$x,tx, t ）作为一个点的吸引性的
表示对电势a（ $x,t$$x,t$x,tx, t ）的吸引力强度。在这种情况下，wefix $\gamma$$\gamma$gamma\gamma 是积极的，因为我们假设受食者想要转移到资源丰富的区域；原则上， $\gamma$$\gamma$gamma\gamma 当然可以受益，在这种情况下，受食者将被引导远离高密度地区。利用非本地信息收集和探索者运动的模型

subject to the condition that ${\int }_{\mathrm{\Omega }}u(x,\mathrm{t})=1$${\int }_{\mathrm{\Omega }} u(x,\mathrm{t})=1$int_(Omega)u(x,t)=1\int_{\Omega} u(x, \mathrm{t})=1 。这确保了总人口保持不变, 这是合理的，因为该模型只描述了移动。事实上，这种混淆是在边界条件下正确选择的结果。在第二节中，对共同边界条件及其含义进行了更一般的详细讨论。

《约翰斯顿和画家》(2019年), 通过一种聚焦于二维空间情况下的连续-各向异性微扩散方程的矩闭包方法得到了阿西米拉模型。这是从速度跳跃随机行走的角度来完成的（Oth-mer等人。1988），有时也被称为"奔跑-翻滚"模型，即个体的运动是通过"奔跑"阶段和"转弯"阶段的序列来决定的。作者比较了局部和非局部梯度采样，以及在半径为 R 的圆形区域上的均匀采样，这正好是内联发现的上 h 检测函数（2.3）。它们描述主体运动的方程与第1节中发现的一般形式相同。3.1. 类似于费根等人。（2017） ，然后研究了在某些模型类型下，局部抽样与非局部抽样的影响。

这些工作激发了对非局部检测及其对动物运动的影响的更普遍的考虑。给定一个定义的任意势a（ $x,t$$x,t$x,tx, t ），感知函数由

其中， $\mathrm{g}(\cdot )$$\mathrm{g}(\cdot )$g(*)\mathrm{g}(\cdot) 是满足先前介绍的四个假设的任何感知核。我们使用下标 tsg 和 R 来表示对选择的依赖性

分别为感知核和感知半径。注意，要在有界域中保持良好定义，可能需要进一步修改。我们在第1节中更详细地处理这些技术细节。4.1.

我们现在将探讨如何结合一种基本的记忆形式。记忆在动物运动的研究中起着至关重要的作用，但对生物生物学家和数学家来说仍然是一个具有挑战性的问题, 因为记忆本身是一个复杂的过程。记忆可以通过遗传学获得（例如，迁移的基因触发器，或她避免捕食者费根等人。2017），或通过直接的经验。在这个意义上，记忆是一种比知觉更高层次的大脑功能，因为记忆涉及到这些观察到的信息的一个边界存储过程。我们将感兴趣的读者参考Fagan等人(2013), 关于记忆和动物运动之间的广泛联系。在这里，我们将只提供最适合于我们的建模工作的关键细节。

如前所述，我们主要关注空间记忆和属性记忆。当然，这两种类型经常相互交互，比如在空间结构中的属性信息的存储。这个过程有时被称为认知映射。最初，有关于认知地图是否存在的争论；目前，争论已经转移到这些地图实际采取，例如欧几里得安地图，见费根等。2013
以及其中的参考文献。因为我们不能（容易地）直接观察大脑内的这些过程，我排除记忆的模型提供了研究这些复杂的主体-环境相互作用的替代途径。然后 ，这个挑战将成为如何最好地模拟一个认知地图的方法。大多数要引入的模型只包括空间内存；属性内存更难显式地包含在内。事实上，在绝对的术语中，通过一个大的正常数不会产生差异（即常数项消失，因为它出现在梯度下面）。在这个意义上，属性记忆是隐式先验包含的，因为我们对数量是吸引的还是排斥做出了一个初始假设。另一方面，在章节中讨论的满足性保证。 2.5这为研究外显属性记忆的影响及其与空间记忆的相互作用提供了一个有用的途径。在下面的章节中，我们将讨论两个不同的视角，其中包括一个认知地图。 2.2.1具有静态的认知地图，和部分。2.2.2具有动态的认知地图。

包含内存最明显的方法是通过模型的简单变化（2.1：确定数量 $\mathrm{a}(x,t)$$\mathrm{a}(x,t)$a(x,t)\mathrm{a}(x, t) 作为动物的认知地图。这可以定义理想的区域以及需要避免的区域，例如，良好的资源位置或已知有捕食者的区域。从这个意义上说，模型（ 2.4 如果假设函数 $\mathrm{m}(\mathrm{x},\mathrm{t}$$\mathrm{m}(\mathrm{x},\mathrm{t}$m(x,t\mathrm{m}(\mathrm{x}, \mathrm{t} ）是被召回的数量，则可以直接解释为一个记忆模型。然而，这种方法可以被视为方法，因为它要求建模者假设认知地图实际上是什么样子。在某些情况下，这是这样一种情况

也许是或多或少的合理的。例如, 为了研究范围行为可能简单地采取 ( $x,t$$x,t$x,tx, t ) $=(x)$$=(x)$=(x)=(x) 距离已知的距离，如窝，即 $(x)=\gamma IIx-x0II$$(x)=\gamma IIx-x0II$(x)=gamma IIx-x0II(x)=\gamma I I x-x 0 I I ，x0巢网站位置， $\gamma >0$$\gamma >0$gamma > 0\gamma>0 是吸引力的力量和 II • II is欧几里得规范。这样，就成为了一个指向巢穴位置的单位向量。这正是穆尔克罗夫特等人提出的公式。（ $1999\frac{\partial a}{\partial x})$$\left.1999\frac{\partial a}{\partial x}\right)${: 1999(del a)/(del x))\left.1999 \frac{\partial a}{\partial x}\right) ，它的特点是从运行和翻滚的角度得到的另一种推导和假设的转弯方向的冯-米塞斯分布；参见约翰斯顿和佩恩特 (2019). 在恒定扩散速率下, 模型形成形式

在这种形式中，记忆是基本的，因为它没有考虑其他影响运动的因素。然而，由于我们在第二节中的一般推导。3.2包括合并几个协变量的可能性，一个中心位点可以被认为是许多协变量之一。

一个静态的认知地图不需要在时间保持固定；相反，它是静态的，因为它不会根据动物的运动而变化。如果资源密度 $\mathrm{m}(\mathrm{x},\mathrm{t})$$\mathrm{m}(\mathrm{x},\mathrm{t})$m(x,t)\mathrm{m}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) ，可以合理地假设代理对相对于其他措施的景观有一些知识。以下两个这样的例子：知道平均资源密度的代理，和知道人均资源密度的代理，因此假设代理拥有资源密度之外的知识。第一个场景有一个 $(x,t)=m(x,t)/m$$(x,t)=m(x,t)/m$(x,t)=m(x,t)//m(x, t)=m(x, t) / m ，运动模型为

其中，dyis为 $t$$t$tt 时刻的平均资源密度。第二个场景有一个（ $\mathrm{x}、\mathrm{t})=\mathrm{m}(\mathrm{x}、\mathrm{t})/\mathrm{u}($$\mathrm{x}、\mathrm{t})=\mathrm{m}(\mathrm{x}、\mathrm{t})/\mathrm{u}($x、t)=m(x、t)//u(\mathrm{x} 、 \mathrm{t})=\mathrm{m}(\mathrm{x} 、 \mathrm{t}) / \mathrm{u}( $\mathrm{x}、\mathrm{t})$$\mathrm{x}、\mathrm{t})$x、t)\mathrm{x} 、 \mathrm{t}) ，可以通过建模 $\overline{m}(t)=\frac{1}{|\mathrm{\Omega }|}{\int }_{\mathrm{\Omega }}m(y,t)$$\overline{m}(t)=\frac{1}{|\mathrm{\Omega }|}{\int }_{\mathrm{\Omega }} m(y,t)$bar(m)(t)=(1)/(|Omega|)int_(Omega)m(y,t)\bar{m}(t)=\frac{1}{|\Omega|} \int_{\Omega} m(y, t)

在（2.7），我们有一个保持线性的非局部方程；（2.8）更复杂，如非局部和非利附近。

图2描述静态的，连续的痉挛性认知地图。高和低资源源补丁的小峰和波谷 ，以及一个单一的高峰表示一个巢穴点。中间的面板支持了基于认知图的运动方向，来自于由平流势产生的矢量场。右面板是从受食者 $(x,y)=(2,2)$$(x,y)=(2,2)$(x,y)=(2,2)(x, y)=(2,2) 的角度进行的认知地图感知，具有顶帽检测功能和感知半径 $R=1$$R=1$R=1R=1 。 5 .

图2相关向量场和感知的认知图

静态的认知地图可能没有什么意义; 相反，更有趣的是考虑静态认知地图和动态认知地图的结合。我们通过短期和长期记忆来考虑其他相互作用的认知图。 2.4 .

与静态认知图相比，人们可以认为map是一个动态变化的数量，随着前代理在整个感知过程中的移动而不断更新。这比静态认知地图提供了更现实，因为随着时间的推移，记忆是不断形成和重复的。另一方面，动态认知地图显著增加了数学 $c$$c$cc 的复杂性，因为对单个种群的运动的描述可能需要第二个方程。

我们引入的动态认知图的第一种形式与众所周知的凯勒-西格尔模型类似，该模型描述了细胞留下的化学沉积物导致的细胞聚集。炎不是遵循化学沉积物，而是假设动物遵循或避免了高种群密度的区域，假设这是它们的认知映射过程的一部分。一般来说, 我们还包括感知, 即潜在的a（x, t）包括对人口密度的感知。认知图是一个（ $\mathrm{x},\mathrm{t}$$\mathrm{x},\mathrm{t}$x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ） $=\gamma \mathrm{ug},\mathrm{R}$$=\gamma \mathrm{ug},\mathrm{R}$=gammaug,R=\gamma \mathrm{ug}, \mathrm{R} for $\gamma \in \mathrm{R}$$\gamma \in \mathrm{R}$gamma inR\gamma \in \mathrm{R} 。描述个体种群运动的方程变成

where $>0(<0)$$>0(<0)$> 0( < 0)>0(<0) 对应于对高密度（低密度）区域的吸引。根据环境，任何一种都可能贬值：第一种情况可能对应于诸如群体防御策略（Shi etal。2019 ），而第二种可能对应于避免预计资源丰富的高密度地区。

更有趣的是，包括多种群之间的相互作用。为此，我们可以推广模型（2.9），包括 n 个相互作用的种群ui, 每一组的感知函数基于变化

所有其他群体的人口密度：

当检测函数 $\mathrm{g}(\cdot )$$\mathrm{g}(\cdot )$g(*)\mathrm{g}(\cdot) 被选为大顶帽函数时，（2.10）恰好是Potts和Lewis（2019年的场景1中提出的形式)在一个有界的一维空间域。与单种模型相似，符号 of $\gamma \mathrm{ij}$$\gamma \mathrm{ij}$gammaij\gamma \mathrm{ij} 决定了种群 uj的高种群密度的吸引或排斥。

基于这样的模型, 就意味着假设每个种群共享相同的信息, 因此一定有某种生物机制允许代理在它们之间共享这些信息。因此，这可能最适用于非常小的生物体，因此密度函数ui是对在空间中某个位置发现了多少个体的适当描述。最近，Potts和Schla凝胶（2020年）讨论了该公式与步骤选择分析的关系，以及模型的适用性和对模式形成出现的潜力。现在我们可以更精确地提出一些关于模型（2.10）的未决问题的公式。

开放问题1在什么情况下存在解决时间依赖的问题（2.10）主题周期边界条件丰富域？在Giunta 等人(2022 年)，当检测函数g（•）连续可微（如高斯检测函数）时，建立了部分答案，但顶帽检测函数的结果很少。最近的工作（Ju ngel 等人。2022）考虑了弱溶液的存在性，以一个非局部系统的形式（2.10） ，并包括在局部核成分处于详细平衡的限制下的顶帽检测酶（见（Jungel 等。 2022, (H3)）。在目前的情况下，这些条件造成了重大的限制，因为这需要对每个种群的自我互动（即 $\gamma ii0$$\gamma ii0$gamma ii0\gamma i i 0 ）），降低了生物应用的潜力。 $\ne$$\ne$!=\neq

开放问题2, 很明显, 存在空间常数稳态解来解决问题（2.10）。在什么情况下 ，空间非恒定稳态解存在解决问题（ 2.10 ），当服从零flux、齐次诺伊曼、或周期边界条件时？

开放问题3这些恒定稳态的性质性质是什么？最近的工作。2022）在这个方向上提供了一些相互关联的见解和技术。

开放问题4这些解决方案（其他依赖时间或稳定状态）是否在定义为 $\to 0+$$\to 0+$rarr0+\rightarrow 0+ 中明确定义？换句话说，我们能不能有意义地把这个极限下的局部问题与其相应的局部问题联系起来吗？（Jungel等人，2022年，定理5）给出了时间乐观的理由；另一方面，Potts和Lewis的稳定性分析（2019）由于稳定状态问题的病态性，对稳定状态问题的希望减少。

在什么意义上存在解决方案来解决时间依赖的问题（2.10）受不同边界条件的影响？这里的挑战是不适当地定义域边界附近的检测函数。请参阅Sect。 4.1.2预先详细讨论了边界条件。

在模型中（2.9）-（2.10），我们有一个动态的认知地图，带有感知，没有一个额外的方程。从这个意义上说，这些聚合/分离的 n 个模型是自包含的。在下面, 认知地图现在被一个额外的等式明确地描述出来。例如, 这可能更适合于描述种群密度较低的较大生物体的认知地图。第一个例子，在刘易斯和默里（1993年）；Potts和Lewis（2019年），描述了两个或更多的种群对其他种群留下的陆地猿猴上的痕迹（如尿液、粪便、足迹）的反应。为此，用 $\mathrm{pi}=\mathrm{pi}(\mathrm{x},\mathrm{t})$$\mathrm{pi}=\mathrm{pi}(\mathrm{x},\mathrm{t})$pi=pi(x,t)\mathrm{pi}=\mathrm{pi}(\mathrm{x}, \mathrm{t}) 表示存在与种群ui无关的标记的密度。假设标记相对于种群 $uj$$uj$uju j 的存在呈线性增长，并在恒定的 rate $\mu >$$\mu >$mu >\mu> 值 0 下衰减。对种群 ui的外来标记的演化是由

与之前的例子类似， $\alpha \mathrm{ij}>0$$\alpha \mathrm{ij}>0$alphaij > 0\alpha \mathrm{ij}>0 表示种群ui被种群j所吸引，while $\alpha \mathrm{ij}<0$$\alpha \mathrm{ij}<0$alphaij < 0\alpha \mathrm{ij}<0 表示排斥力（注意Lewis和Murray 1993；波茨和刘易斯，2019年 不要考虑自我交互，即假设 $\alpha ii=0$$\alpha ii=0$alpha ii=0\alpha i i=0 )。还要注意，这种形式的"记忆"与我们所提出的定义有所不同，因为它们的地图不是存储在大脑中, 而是存储在环境本身中。尽管如此, 它还是为未来的模型提供了重要的动力。

通过对每个 pi 的描述，我们将总体ui的吸引势取为 $=\gamma \mathrm{ipi}(\in ,\in )$$=\gamma \mathrm{ipi}(\in ,\in )$=gammaipi(in,in)=\gamma \mathrm{ipi}(\in, \in) 的某些平流 rate $\gamma \mathit{i}\in$$\gamma \mathit{i}\in$gamma i in\gamma \boldsymbol{i} \in 。完整的模型由

对于 $\mathrm{i}=1,\dots \dots ,\mathrm{n}$$\mathrm{i}=1,\dots \dots ,\mathrm{n}$i=1,dots dots,n\mathrm{i}=1, \ldots \ldots, \mathrm{n} ，其中 n 是相互作用的种群的数量。当选择定义函数 $\mathrm{g}(\cdot )$$\mathrm{g}(\cdot )$g(*)\mathrm{g}(\cdot) 为顶帽连接函数时（2.11）是Potts和Lewis（2019年提出的方案2）。熟悉的读者可能会注意到, 如果 $n=1$$n=1$n=1n=1 ，（2.11）非常类似于凯勒-塞格尔系统在极限为 $R\to 0+$$R\to 0+$R rarr0+R \rightarrow 0+ 。关键的区别是在 pi 的方程中缺乏扩散：在这种情况下，扩散具有区域分布效应，因此没有扩散增加了分析的审美困难（见第二节。5.1为进一步讨论）。

在什么意义上存在解决时间依赖的问题（2.11）主题的时间周期边界条件和有界域内的顶帽检测函数？解决方案是否在极限中仍然明确定义为 $R\to 0+$$R\to 0+$R rarr0+R \rightarrow 0+ ？

开放问题7明确了空间常数解作为问题的稳态存在（2.11）。在什么意义上，交换常数解存在解决与（2.11）研究了时间周期边界条件和有界域内的大顶帽检测函数 ？解决方案是否在极限内定义为 $R\to 0+$$R\to 0+$R rarr0+R \rightarrow 0+ ？

开放问题8为问题得到的空间同步子常数稳态解的定性特征(2.11), 无论何时它们都存在呢？这些质量特性与模型的稳态解相比如何？）？特别有趣的是以下一般问题：模型的动力学（2.11），包括在模型的动态模型中（2.10）？另外，当通过对认知地图的明确描述来增加复杂性时，是否有新的动态服务？

在什么意义上存在解决问题的解决方案（2.11）服从零通量、齐次诺伊曼或齐次狄利克雷边界条件的齐次狄利克雷边界条件？

与景观上的标记不同，在下面的模型中，认知地图被记录在受食者的大脑中。为了实现这一点, 主要的思想是跟踪来自不同人群的代理之间的直接计数器 ，这些代理发生的区域被称为冲突区域。假设每个人都记得一个发生过冲突的地区，并且在将来更有可能避开这个地区。如果他们回到一个地点，没有经历冲突，认知地图就会相应地更新。它还假设记忆下降了事件发生后的时间速率倾向。这可以看作是属性记忆和空间记忆的一个组合，其中冲突是在某些冲突发生的空间位置记录的属性。

用ki（x, t）表示种群 i （ $\mathrm{x},\mathrm{t}$$\mathrm{x},\mathrm{t}$x,t\mathrm{x}, \mathrm{t} ）的冲突区域的空间记忆。为简单起见，我们首先考虑两个相互作用的种群的情况。从我们的初步假设来看， ki应该随着 u 1 和 u2之间的相互作用而增长，而它应该与ui成比例衰减，并与一些rate $\mu >0$$\mu >0$mu > 0\mu>0 成线性衰减。这个描述空间认知地图演化的方程式，然后采用了这种形式

数量 $\rho \ge 0$$\rho \ge 0$rho >= 0\rho \geq 0 是遇到冲突的速率； $\mu \ge 0$$\mu \ge 0$mu >= 0\mu \geq 0 是内存随时间衰减的速率； $\beta \ge 0$$\beta \ge 0$beta >= 0\beta \geq 0 是冲突区域由于代理重新访问站点并没有经历冲突而衰变的温度。

现在我们花点时间来注意到上述模型与Potts和Lewis (2016a ). 在这篇综述中介绍的案例中，我们的重点是将认知地图描述为一个大小，用相对的术语来描述重要的区域和不那么重要的区域。另一方面，一些工作将认知图表示为概率密度，因此动态认知图上的spe- cifi c形式略有不同。在这种情况下，就是方程式

因为上面的ki代替是派生出来的tobe