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犬类生物学研究所

 COI 训练营


这是通过犬类生物研究所提供的免费在线课程，已转换为 PDF 文档。您可以通过提供的链接访问视频。课程的测验问题包含在这里，但不要点击“提交”您的答案，因为这会将您带到课程网站并显示错误消息。如果您希望参加测验并获得成绩，请只需在 ICB 网站注册课程，您将获得用户名和密码以免费访问在线课程。

本课程中的所有材料版权归犬类生物研究所所有（2015 年），保留所有权利。

您只能以其完整形式分享此文档，不得以任何方式进行编辑或修改。

(1) 2015 年 8 月 17 日：卡罗尔·博查特编辑

2014 年犬科生物研究所保留所有权利

由 WordPress 提供动力。主题 Emphaino。


近亲繁殖的利与弊


Carol Beuchat 博士和 Pieter Oliehoek 博士
犬科学研究所


欢迎来到 ICB 的近亲系数训练营！您将学习一些非常强大的工具，这些工具将帮助您更轻松地实现作为育种者的目标，同时减少遗传疾病的问题。你们中很多人可能听说过近亲系数（COI），但很少有育种者知道在设计育种计划时如何最好地利用它。在这里，我们将为您提供 COI 的速成课程 - 它的含义，如何使用以及为什么它会让您成为更好的育种者。

你们中的大多数人可能知道，现代家犬与狼有着同样的祖先，事实上，现在认为狗和狼是同一物种。从狼的相貌（外貌）开始，犬种出现了惊人的大小、形态、颜色、功能和气质的多样性。但是，狗和狼在基因上相似到足以被认为是同一物种；狼和狗的基因差异比 小得多，而犬种之间的基因差异甚至更小。通过混合和匹配仅有的一小部分基因，育种者已经能够创造出地球上最具身体多样性的脊椎动物。

我们刚刚开始了解犬类基因，而纯种犬已经成为研究许多遗传疾病的杰出模型动物。虽然对研究人员来说是一种福音，但这对狗来说是不幸的。随着世代的推移，纯种犬品种积累了导致遗传性疾病的基因，在许多品种中特定疾病的发病率相当高。这些品种是良好的研究模型，但对健康和福利的负面影响是非常真实和令人担忧的。

为什么犬类会有这么多遗传疾病？这里没有什么神秘的地方：在封闭的基因库中近亲繁殖会增加基因同质性，而同质性会导致由隐性等位基因引起的特征表达增加。困扰犬类的遗传疾病中有相当一部分是由同型隐性突变引起的。这既是可预测的，也是不幸的。

如果我们了解为什么近亲繁殖会导致更高的遗传疾病率，我们应该能够采取措施解决这个问题。这就是我们要在这里学习的内容。


亲缘系数是从哪里来的，为什么会有？


首先，让我们来看一下历史。亲缘系数是由进化遗传学家 Sewall Wright“发明”的。他在职业生涯中担任过各种学术职位，尽管他对理论比对牛和玉米育种更感兴趣，但他也曾受聘于美国农业部，将“现代”遗传学引入动物育种领域。

在 Wright 在美国农业部任职期间，他撰写了一篇关于动物近交的短篇开创性论文，名为《近交系数和亲缘关系》（1921 年），在其中描述了他的新近交系数“Wright's F”的推导过程。如果你了解 Wright 在进行这项工作时试图解决的问题，你将更好地理解亲缘系数。即使在 20 世纪 20 年代，人们也已经知道近交会产生两种效应（Wright 1921 年）。

首先，所有活力元素的下降，如体重、生育能力、活力等，其次，近亲育种中均匀性的增加，与此相关的是对外部杂交的优势增加。

对活力下降的最佳解释依赖于这样一种观点，即在任何方面对活力不利的孟德尔因子更可能是隐性的而不是显性的，这是两个命题的逻辑结果，即突变更可能损害而不是改善器官体内的复杂调节，并且有害的显性突变将相对迅速被淘汰，留下隐性突变积累，特别是如果它们恰好与有利的显性因子相连。根据这一观点，可以很容易地证明，在以前是随机杂交的种群开始近亲育种时，活力下降应该与同种合子率的增加成正比。

至于近亲繁殖的其他影响，如性状固定和优势基因增加，这些当然与纯合度的百分比成正比。因此，如果我们能够计算出从给定交配系统平均产生的纯合度百分比，我们就可以立即形成最自然的近亲繁殖系数。


近亲繁殖的好处和坏处


Wright 感兴趣的近亲繁殖的潜在影响是什么？它们包括：

 优势

 增加均匀性

增加优势遗传（向后代传递特征的能力）

修复所需特征和品种类型
 缺点
 生育率降低
 低活力
 先天缺陷
 较小尺寸
 较少的后代
 生长较慢

更高的后代死亡率
 寿命缩短

，遗传疾病增加

减少了“遗传潜力”（改善特征的能力）

在左侧，“优势”是育种者希望实现的好处。右侧是育种者希望避免的负面后果。显然，虽然育种者希望利用近亲交配来改善他们的育种计划，但他们也面临着一长串可能对他们的动物造成严重损害的危害，无论是短期还是长期。我们稍后会更详细地讨论这个问题。


封闭种群中的动物


野生动物中的大多数动物在可能的情况下会避免与亲属交配。在某些动物或特定条件下确实会发生这种情况，但一般来说，动物能够识别亲缘关系和亲缘程度，并避免近亲交配。当由于地理原因（例如岛屿、有地理障碍物阻隔移动的地貌，如山脉或沙漠）而使种群孤立或封闭时，会减少或完全阻止动物之间增加基因流的常规移动。这些是遗传上“封闭”的种群，无法避免近亲交配。因此，种群中的近亲交配会随着时间的推移而增加，遗传多样性则不可避免地减少，而种群越小，增加速度就越快。

人口可能相当庞大，但如果实际繁殖的动物数量很少，那么“有效种群大小”将对近亲交配率产生深远影响。纯种犬从定义上来说是封闭种群 - 种群内的基因流动被封闭的种犬繁殖记录（注册记录）所禁止。实际上，纯种犬的所有繁殖都是近亲交配。在以一些作为其品种首批注册成员（“创始人”）的狗开始后，种犬繁殖记录随后被关闭。种群中的每只动物都是有亲缘关系的，因此繁殖者只能进行近亲交配。随着时间的推移，近亲交配会增加，如果只有一小部分成年动物进行繁殖，近亲交配会更快增加。

这在 NordGen 与丹麦、挪威、芬兰和冰岛的研究人员合作启动的可持续繁殖北欧本地犬种计划中有所体现。许多品种的有效种群大小都小于 100，而且很多品种的有效种群大小甚至只是这个数字的一小部分。少于约 50 的种群被认为是濒临灭绝的种群。

图 1：近亲系数随不同有效种群大小的世代数变化的函数。


相对遗传变异


图 2：种群中遗传变异量随不同有效种群大小的世代数变化的函数。

根据纯种犬封闭血统簿系统，近亲交配基本上是“纯种”的定义所要求的。但近亲交配的优缺点与任何其他动物一样适用于狗。随着时间的推移，品种的一致性和可靠地传递特定特征给下一代增加，但不孕、后代死亡率、寿命和遗传性疾病也会增加。封闭种群中的动物最终不可避免地灭绝，因为基因库的质量下降。但繁殖者可以通过考虑基因库的健康以及繁殖计划中下一窝的质量来管理近亲交配。受损的基因库可以修复和改善，遗传疾病可以减少，并且许多近亲交配的负面后果可以得到控制 - 如果繁殖者采用适当的繁育策略。我们将向您展示如何使用 和其他人口遗传学工具来实现这一点。


近亲交配的遗传学


我们将深入研究近亲交配，因此我们有必要复习一些基本的遗传概念，这样当我们开始时，我们都能达成共识。

我们为您提供了一段由可汗学院制作的精美视频。视角来自人类生物学，但其中的所有内容都适用于包括狗在内的其他动物群体。需要注意的一个重要点是，狗中数百种遗传疾病中的大多数都是由常染色体隐性突变引起的。这与人类中的泰-萨克斯病具有相同的遗传模式，在视频中用作人类的例子，因此可以清楚地应用于繁殖狗。

视频 1：https://youtu.be/eg7ltl5vll0

 可汗学院


Khan Academy - 近亲繁殖：了解近亲繁殖如何损害种群的遗传多样性。作者：Ross Firestone。

在这个概述之后，我们可以开始思考特定等位基因的遗传，亲缘关系和遗传相似性之间的关系，以及“同源性”的含义。兄弟姐妹之间的遗传相似性是多少？表兄弟姐妹呢？通过观察家谱关系，我们可以学到什么？

视频 2：https://youtu.be/c0XLN6eKvMk

第 8C 讲 - 近亲繁殖




隹
 二表兄弟姐妹对 A
:-

个二等亲戚之间的实际血统关系。

蓝色条形图显示了两对不同二等亲戚之间的相同片段。

本视频采用知识共享署名-相同方式共享 3.0 未本地化版本许可协议。

如果您感兴趣，您可以在此视频中提到的以色列撒玛利亚人的示例中阅读更多信息。

在下一部分中，我们将介绍一个与我们讨论 COI 相关的“近亲繁殖”的定义，并使用一份狗的家谱来说明如何计算近亲繁殖系数。

版权所有（c）2015 Carol Beuchat。保留所有权利。

 COI 基础知识


您需要正确回答以下 19 个问题中至少 14 个（至少 70%）才能进入下一个单元。

问题＃1 - 有些问题很容易，有些您可能第一次无法正确回答。但在这里没有人会失败 :-) - 我们希望您查看错过的问题，复习本课程的材料，然后再试一次。我们不在乎您必须尝试多少次，甚至不在乎您在考试时是否查看课程。记忆并不是重点；理解才是。所以，请花时间，仔细思考。当您准备好时，只需将此“问题”标记为 TRUE，然后开始吧！

问题＃2 - 近亲系数在动物育种中已经使用了 75 年以上。
 真
 假

问题＃3 - 近亲繁殖既有优点也有缺点。
 真
 假

问题 #4 - 同型增加异交的优势。
 真
 假

第 5 个问题 - 导致活力和生命力降低（近交抑制）的大多数基因是显性的。
 真
 假

动物群体中的显性突变倾向于随着时间的推移而积累。
 真
 假

问题 #7 - 隐性突变倾向于随着时间在动物群体中积累。
 真
 , 假

问题＃8 - 近亲繁殖会增加生育率。
 真
 假

第 9 题 - 莱特系数是近亲育种的估算
 寿命
 同种异型性
 突变数量

第 10 个问题 - 更杂交的动物具有更大的杂合度。
 真
 假

问题＃11 - 在一个位点上有两个相同等位基因拷贝的动物是该基因的纯合子。

问题＃12 - 突变是由近亲交配引起的。
 真
 ，假

问题＃13 - 如果两个兄弟姐妹在特定位点上有相同的等位基因，并且它们来自共同的祖先，那就被称为
 相同的血统。
 遗传血统。
 同种合子。
 克隆。

问题＃14 - 狗更多地从公犬那里继承基因。
 真。
 假

问题＃15 - 这次交配在特定位点产生了具有等位基因 A1-A3 和 A1-A4 的后代。但这次交配同样有可能产生具有 和 的后代；也就是说，这两个后代在该位点上具有相同的等位基因。
 真
 假

问题＃16 - 父母和子女之间的遗传相似性是多少？

问题＃17 - 两个全同胞之间的遗传相似性是多少？

由于概率的原因，你无法确定。

问题＃18 - 健康的动物基因组中几乎没有有害等位基因。
 真的
 , 假

问题＃19 - 两只动物的相关性与它们的近亲繁殖相同。
 真
 ，错误

 下一个单位»


动物生物学研究所


近亲繁殖和亲缘关系


如果我们要学习近亲繁殖，我们需要了解它是什么。在这个视频中，Pieter Oliehoek 博士讨论了“近亲繁殖”和“亲缘关系”这些词的含义，以及它们如何适用于讨论犬类的繁殖。

视频：https://youtu.be/6A235Y1RkII

(Dr Pieter Oliehoek 是一位数量遗传学家，拥有荷兰瓦赫宁根大学的博士学位。他参与管理濒危物种和稀有家畜品种以及狗的育种计划。自青少年时代起，他就养冰岛牧羊犬，并为他的博士论文进行了该品种的种群遗传学研究。)

您可以在这里阅读更多关于他在冰岛牧羊犬方面的工作：

种群遗传学能告诉您关于一个品种的什么信息：冰岛牧羊犬


近亲繁殖与亲缘关系


您需要正确回答以下 7 个问题中至少 5 个（至少 70%）才能进入下一个单元。

问题＃1 - 近亲繁殖的狗不应该用于繁殖，因为它们的后代也会近亲繁殖。
 真
 假

问题＃2 - 在种群遗传学中，假设一个品种的“创始人”是无关的。
 真
 假


问题 #3 - 一个种群的创始人是指


种群中的第一只雄性和雌性

所有种群中的动物都是无关的动物群体。

与当前繁殖种群无关。

问题＃4 - 我们可以谈论近交作为个体动物的属性。
 真
 假

问题＃5 - 我们可以谈论近亲繁殖作为种群的一个特性。
 真
 假

问题＃6 - 在犬种中产生变异中哪个因素最不重要？
 突变
 选择
 遗传漂变

第 7 题 - 在考虑纯种狗的种群或品种时，哪个是最好的近交育种定义？

近交育种是指交配具有亲缘关系的动物

近交育种是指交配产生的后代比平均更亲缘关系密切的动物。


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(1) 八月 & 卡罗尔·博查特 编辑

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确定近交系数

 定义 COI


在本课程中，我们使用近交的特殊定义，使用 COI 的背景：


个体的近交系数是该个体在随机取样位点上两个等位基因完全相同的概率

tical by descent.

或者换句话说：由公牛和母牛共同祖先引起的动物的平均同源性

动物从公牛和母牛那里分别继承每个基因的一个拷贝。一个基因可能有许多不同版本（称为等位基因），但每个动物最多只能有两个。如果动物中的等位基因对是完全相同的基因版本，那个基因是“纯合子”（例如，AA 或 aa）；如果等位基因不同，那个基因是杂合子（例如，Aa）。如果公牛和母牛有一个共同祖先，他们可能都有一个特定等位基因的拷贝，该等位基因起源于那个共同祖先，因此他们的后代之一可能从两个父母那里继承了相同的等位基因。


让我们看一个家谱


这是一个标准的三代灵缇家谱，出生于 1972 年。这个家谱中有一些三代中起源的近亲繁殖，具体来说，A Cappella 的两个祖母是全兄弟姐妹（Golden Kate 和 Blue Kenzy）；它们是 Happy Star Dickie 和 High Speeds Blue Kate 的后代。

 家谱


瑞典 1961 年的 Tundrans 骑手

让我们探讨这个家谱中的近亲繁殖。首先，我们可以通过重新绘制这种方式来简化它：

我们的狗 A Cappella 在底部（"I"），共同的曾祖父母在顶部（"A" 和 "B"），我们可以省略其余的狗。

我们可以看到，如果 A 拥有某个基因的等位基因的副本（让我们称之为 Ta），A 可能已经将其传递给了 C，然后 C 传递给了 E，然后 E 传递给了 A 卡佩拉（I）；同样，A 也可能将 Ta 等位基因传递给了 D，D 传递给了 F，然后 F 传递给了 A 卡佩拉。

如果发生了这种情况，那么 A 卡佩拉将是 Ta 等位基因的纯合子。事实上，我们会说 A 卡佩拉对于那个基因是“血统纯合子”，这意味着这两个 Ta 等位基因不仅相同，而且它们还来自同时出现在家谱的母系和父系的祖先。（一个基因也可以是“状态纯合子”，这意味着等位基因是相同的，但它们并非来自同时出现在家谱两侧的祖先。）

传统表示

我们已经描述了一个属于 A 的等位基因可能经历的路径，最终出现在 A 卡佩拉（I）中。但是在家谱的两侧，A 卡佩拉的另一个祖先也是 。我们同样可以追踪一个等位基因（比如 Tb）可能经历的路径，从 B 到 A 卡佩拉 - 从 B 到 D 到 F 到 ，还有 到 到 到 。

因此，我们可以看到一个源自其中一个曾祖父母（A 或 B）的等位基因如何出现在他们的后代 A 卡佩拉身上。我们也可以看到 卡佩拉如何最终拥有两个相同的该等位基因拷贝，分别来自她的两个父母 和 ，使她对该等位基因是同源合子的（并且是同源传承的）。

但是这种情况发生的可能性有多大呢？我们知道动物体内的每个基因都有两个等位基因，可以是不同的或相同的（例如，TaTa，或 TaTb；同源合子或异源合子）。理论上，哪一个等位基因传递给后代是随机的，因此在一窝小狗中，如果父母是异源合子，一些会得到 Ta，一些会得到 Tb。因此，获得特定等位基因的概率是两分之一的机会，或者 ，或者 。

如果我们从 A 开始，Tb 等位基因传递给后代 C 的概率为 50%。同样，从 到 传递 Tb 等位基因的概率也是 ；从 到 I，也是 。我们有一系列步骤，每个步骤的概率都是 。Tb 等位基因在 A 中通过祖先 和 传递给狗 I 的概率是每个步骤的概率乘积，都是 0.5。Tb 等位基因也可以通过谱系图的另一侧，通过 D 和 F 传递给 I。
 路径 1
 路径 2

知道从祖先到后代的等位基因移动的概率为 0.5 后，我们可以通过将每一步的个体概率相乘来计算从祖先通过多个后代移动的概率。

因此，要使一个等位基因从祖先 A 通过路径 1 的左侧传递给后代 I（上文），我们将像这样计算概率：

现在，我们如何确定 I 从祖先 A 继承两个相同等位基因的概率？我们需要考虑通过路径 1 的右侧分支的每一步的概率；即，从 A 到 D 到 F 到 I。

通过确定从 I（底部）开始的路径中祖先的数量，并计算通过 A 的每个动物（节点）来完成路径的循环，可以轻松进行这种计算。因此，对于上面从 I 开始的路径 1，那将是

在这条完整路径中有 5 只动物（从 I 返回到 I），我们知道每一步传输特定等位基因的概率为 0.5，因此我们可以计算总概率为

这里的“F”是赖特的 - 近交系数（COI）。

我们刚刚进行的计算表明，我会成为祖先 A 起源的等位基因的纯合子的概率仅为 3％。同样，由于与 A 的近亲繁殖，我的基因组中约有 是纯合子。

因此，对于下一步，我们必须考虑涉及到这种近亲繁殖的两个父母，即上面第一个棒状图谱中的 A 和 B。 的路径与 完全相同，因此我们再次有 5 个动物节点，并且由于从 的近亲繁殖，我们将计算出的 再次为 。

现在最后，我们可以计算出这种繁殖中纯合子的总概率为

-----> 因此，动物 I 的 是 。

回到以上的 whippet 血统，我们从这里看到的血统为 A Capella 计算的 COI 是 。这个概率对于“好”的基因（如出色的气质、毛色）和“坏”的基因（PRA、蓝鼻子）是完全相同的。她将成为纯合子的基因是一个赌博；在一些特征上无法预测和保持一致性，而不增加纯合子的风险，这也是为什么赖特首先推导出近交系数的原因。如果近交系数低（例如 6.25%），我们不会获得我们想要的等位基因的大量纯合子，但我们也将保持风险水平相对较低 - 产生我们不想要的基因的纯合子狗的概率仅为 。在 COI 为 时，我们接受了适度水平的好处以换取相对较低的风险水平。

这是一个很好的停止位置，这样你就可以练习在几个家谱中工作路径和计算近交系数。记住的事情 - 焦点动物（在这些示例中，个体 I） - 不算作循环中的动物。从该动物开始，通过共同祖先和再次返回的循环中计算动物的数量（称之为 " "）。然后计算 （近交系数）为 0.5 乘以 0.5 " " 次，或者 0.5 的 n 次方。你不需要一个花哨的计算器来做这个，让谷歌来做这项工作！只需将公式输入到谷歌搜索栏中（使用"上"符号 ^（shift 6）表示上标），谷歌将返回一个带有你答案的数字计算器。

大约有 个结果（0.21 秒）

0.03125

Fad 1 ) AC
Inv 7 8 9 4
4 5 6
1 2 3 -
Ans EXP 0 +

 计算 COI


您需要正确回答以下 8 个问题中至少 6 个（至少 70%）才能进入下一个单元。

问题＃1 - 动物 I 的近交系数是多少？

问题＃2 - 动物 I 的近交系数是多少？
,
,

问题＃3 - 动物 I 的近交系数是多少？

问题＃4 - 动物 I 的近交系数是多少？

问题＃5 - 通过母系和父系线传承的同源合子。
 , 真
 , 假

第 6 个问题 - 假设一只公马在一个位点上有两个等位基因，B1 和 B2。他的女儿继承 B2 的概率是多少？

问题＃7 - 假设一只公犬在一个位点上有两个等位基因，B1 和 B2。他的孙女继承 B2 的概率是多少？

问题＃8 - 假设一只公犬在一个位点上有两个等位基因，B1 和 B2。他的曾孙女继承 B2 的概率是多少？
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犬类生物学研究所

 计算 COI（视频）


理解系数的计算方法可能会让人感到困惑，但这对你来说非常重要。因此，我们准备了这个视频，从基础知识开始，通过一些示例来帮助你理解。视频内容进展很快，所以记得好好利用“暂停”按钮；事实上，最好自己画出家系图示例，并按照视频中的步骤进行。不要跳过任何步骤。重新绘制视频中显示的家系图。画出循环。计算循环中的祖先数量。并写出方程式。就像视频中所说的那样，你可能永远不需要自己做这个，但如果你真的不理解，你将永远无法正确使用它 - 这才是最重要的。

所以，花点时间，画出自己的图片，并在需要时依靠暂停按钮...

视频: https://youtu.be/2Qu6z2qGS1c

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 上一个单元

 下一个单元

(1) 2015 年 8 月 14 日 & 卡罗尔·博查特 编辑

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血统结构与 COI


每个父母只会将两个可能的等位基因之一传递给后代，每个等位基因的概率都是 0.5。当你绘制家谱图时，必须在每一代中考虑这种 0.5 的遗传概率。因此，随着每一代的传递，祖先特定等位基因传递给下一代的累积概率会减半。

出于这个原因，在考虑动物从祖先那里继承两个相同等位基因的可能性时，祖先在家谱图中的位置非常重要。祖先在家谱图中的位置越深，继承源自该动物的等位基因的机会就越小。

复杂之处在于，如果一个祖先在家谱图中出现多次，当存在近亲繁殖或系谱繁殖时，必须考虑每次出现在计算累积概率时的影响。随着家谱图变得更加复杂，为后代估算结果的近交系数变得更加困难。

您可以通过以下示例家谱看到这是如何运作的。对于每一个，计算动物 的近交系数。第一个家谱是最简单的，您会发现其他家谱以不同的组合和位置复制了这个相同的家谱结构。如果您意识到一旦您计算出第一个家谱的 ，您可以在其他任何相同排列出现的地方“替换”该值，您将节省一些时间。

在您计算出这些之后，使用随后的测验标记您的答案。

 家谱＃1

 血统 #2

 血统 #3


血统结构与 COI


您需要正确回答以下 3 个问题中至少 3 个（至少 70%）才能进入下一个单元。


问题＃1 - 在家谱＃1 中，X 的 COI 是多少？

0.25
0.125
0.0625
0.03125

问题＃2 - 在家谱＃2 中，Y 的 COI 是多少？
, 0.25
, 0.125
0.0625
0.03125

第三个家谱中 Z 的 COI 是什么？
, 0.25
, 0.125
, 0.0625
, 0.03125
, 0.0156

犬类生物学研究所


家谱问题回顾


在上一课中，您有三个家谱可供参考。这是您应该得到的结果。

 家谱 #1


这些路径从 通往：

路径上有 3 只动物。
 所以 （或

 血统 #2


从 有两条路径：
a) X-->D-->F-->P
b)

每条路径上有 4 只动物。
 所以 （或 ）

 血统 #3


从 有 8 条路径：
a) Y-->X-->L-->F-->R-->S
b) Y-->X-->L-->F-->Q-->S
c) Y-->X-->M-->F-->R-->S
d) Y-->X-->M-->F-->Q-->>
e) Y-->P-->N-->F-->R-->S
 源
g)
h) Y-->P-->0-->F-->Q-->S

每条路径上有 6 只动物。
 因此 （或 ）

所以这里有三个非常不同的家系，但对于动物 Z 来说，它们的近交系数完全相同。这是因为虽然祖先 在家系 2 中出现了 3 次，在家系 3 中出现了 6 次，但它在家系中的位置更深，因此必须考虑路径中的额外步骤。我相信你可以看到，我们可以继续添加类似模式的代际，将 推得更远，但我们仍然可能得到相同的 COI。

当然，如果您使用的家谱中的世代太少，以至于 F 不出现，则计算 {{0}} 的近亲交配系数将为零。这只意味着自 {{1}} 以来没有近亲交配，因为没有重复的祖先。如果您计算 {{2}} 的目标是估计从出现在家谱两侧的祖先那里继承相同等位基因的概率，则关键是尽可能包括远祖。

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如果您使用的家谱中的世代太少，以至于 F 不出现，则计算 {{0}} 的近亲交配系数将为零。这只意味着自 {{1}} 以来没有近亲交配，因为没有重复的祖先。如果您计算 {{2}} 的目标是估计从出现在家谱两侧的祖先那里继承相同等位基因的概率，则关键是尽可能包括远祖。

如果您试图评估动物从祖先那里继承相同等位基因的概率（事实上，这就是近交系数的定义），那么必须满足两个关键条件：

  1. 祖先在家谱中出现不止一次，并且至少在公父和母父一边各出现一次；

  2. 祖先必须出现在用于计算 COI 的家谱世代中。

这两点可能看起来很明显，但第二点是许多错误计算近亲繁殖的原因。在一个 5 代家谱中，如果没有重复的祖先，就不会有任何关于第 7 代发生的近亲繁殖的证据。大多数有家谱（即注册、封闭的血统书）的犬种最初只有少数几只狗创立，而在一个小的种群中，很快就没有更多“非亲缘关系”的动物可供繁殖，近亲繁殖会不断增加。因此，您通常应该假设一个品种在家谱早期就有显著的近亲繁殖，并且使用浅层家谱（甚至 10 代）可能完全忽略这种早期的近亲繁殖。

你能对此做些什么？使用完整的血统数据库，追溯到原始创始人。如果你怀疑这是必要的，证明自己错误的最好方法是从血统的起点开始，计算第8或第10代的一些犬只的COI。创始人将根据定义没有记录的父母（否则他们的名字将在数据库中），并且被认为是无关的（当然他们可能不是），因此他们的后代将全部具有 。这些动物提供了我们评估品种中近亲繁殖和遗传多样性丧失的“基准线”。通过回顾创始后的前10代左右发生了什么，你将对品种历史早期的近亲繁殖和选择强度有一个很好的了解。在计算当前一代动物的COI时，请记住这一点。如果 在品种成立后的第10代是 ，那么你在十五代后计算的 是错误的。

你将要解决下面的几个问题，最好的做法是为每个问题计算出你的答案，然后在下面的测验中输入它，提交它，看看你是否答对了。你还没有标记的那些会显示红色 ，但只需忽略它们。当你解决问题时，你会逐个填写每个问题。这样，你会知道自己在进行时是否做对了，而不是解决所有问题，参加测验，然后发现你在最开始就犯了一个错误。


你如何解释近亲祖先？


当存在早期近亲交配时，你需要记住的一件事是近亲交配是累加的。如果你的 10 代谱系中有一只动物是近亲的，但参与该近亲交配的祖先不在这 10 代之内，那么当你计算 10 代 COI 时就不会被计算在内。但由于近亲交配是累加的，如果你知道这只动物的近亲程度，比如，你计算了这只动物追溯到祖先的近亲程度，你可以在计算中包括这只动物的近亲程度。

 问题 1


让我们看一个例子。计算动物“O”的 Wright's F（记住，F 是近交系数的符号）在这个家谱中。使用你所学的关于识别通过共同祖先的循环的知识（你需要找到 6 个）。C {{0}}

gree。

I
Al


F

1
0

 问题2


接下来，看一下动物“Q”的家谱，其父母有一个同样是近亲的祖先“I”。

因此，首先需要计算动物“I”的 F 值，然后在计算动物“Q”的 F 值时使用该数字。当您计算循环路径时，您知道每个动物都有一个 的因素。如果我们将其写成一个方程，它将是

其中 是我们感兴趣的动物，上标 ) " " 是您在路径中计数的动物数量。这就是您迄今为止一直在计算 COI 的方式。现在我们将修改方程以考虑一个近亲动物 -

方程的第一部分与上面的相同。现在我们添加了近亲祖先的项（我们将其称为“Z”）。这个项是（1 F Fz），这是对这个近亲祖先的校正，其中 Fz 的计算方式与您通过对通过共同祖先的循环使用路径方法计算 X 的方式相同。因此，像以前一样计算 Q 的 COI，但是为祖先“I”计算它，然后为“Q”计算它，而不包括动物 G、H 及以上，然后将这些数字插入到它们应该在的方程中，即：

（使用从 I 经过共同祖先 A 和 B 的循环）
and

（使用从 到共同祖先 和 的循环）

然后将这些数字代入此方程式：

因此，这里的重点是，当您使用不完整的祖先谱系数据库时，远古的近亲祖先在总近亲度计算中是有影响的。

 问题 3

 让我们再做一个：

在这里，你有多个近亲祖先。所以请按照上面的步骤进行。

首先，识别近亲交配的动物，并找出循环。像之前一样，分别计算每个近亲交配动物的近亲交配情况。然后，将这些祖先的近亲交配值作为一个项（ ，每个祖先在方程中相乘，就像之前一样。不要让数学吓到你。这只是之前的操作，但对于每个近亲交配的动物，添加了一个额外的步骤。

记住，你需要追踪从 I 到每个祖先的所有可能路径，例如对于祖先 A，将有 4 条路径要追踪。（提示：从 I 开始，到达 G，然后从那里你会看到你有两条路径可以通过 E 和 F 继续，同样从每个路径也有 2 条路径。）

 问题 4


好的，再做一个，你就永远不用手动计算 COI 了！这个并没有看起来那么复杂。从后代 （在底部）开始，沿着 3 条可能的路径穿过共同的祖先。

确保你通过提交测验答案正确地解决了每个问题。当你把它们全部做对时，给自己一个奖励 - 你赚到了！

近亲祖先和相关父母

您需要正确回答以下 4 个问题中的至少 3 个（至少 70％）才能进入下一个单元。

问题＃1 - 在问题 1 中，动物 O 的 COI 是什么？

问题＃2 - 在问题 2 中，动物 Q 的 COI 是什么？

问题 #3 - 在问题 3 中，动物“i”的 COI 是什么？

问题 #4 - 在问题 4 中，动物“O”的 COI 是什么？

犬类生物学研究所

测验问题的答案 -
 问题 #1

普通祖先 A、B、G 或 都不是近亲。因此，不需要对近亲祖先进行修正。

G: M-J-G-K-N (5 步)

H: M-J-H-K-N (5 步)

A: M-J-G-D-A-E-H-K-N (9 步)

A: M-J-H-E-A-D-G-K-N (9 步)
A B
F

B: M-J-G-D-B-E-H-K-N (9 步)

B: M-J-H-E-B-D-G-K-N (9 步)

所以， 代表动物
  ，或者

动物 的父母有一个近亲祖先(i)。因此我们需要单独计算动物 I 的 。

A: G-D-A-E-H (5 步)

B: G-D-B-E-H (5 步)

所以 ，或者

而对于下部分：

I: O-L-I-M-P 步

O-L-J-M-P 步

** 请记住，谱系图下部的方程式必须包括对近交祖先 的项

所以 ，或者
F
C

 问题 #3


这是 3 代全同胞交配，所以 的共同祖先是
.

和 是近亲（通过有关系的父母）。

a) 计算 和

A: C-A-D (3 步骤);

B: C-B-D (3 步骤);

所以 (或 )
 b) 计算

** 记得包括近交祖先的术语 --

E: G-E-H（3 步）;（0.125

F: G-F-H（3 步）;

C: G-E-C-F-H（5 步）

C: G-F-C-E-H (5 步)

D: G-E-D-F-H (5 步)

D: G-F-D-E-H (5 步)

对于每个 的 和 路径，
A
B


不相关，非近亲。
 相关，非近亲。
 相关且近亲。
 相关且近亲。
A: G-E-C-A-D-F-H
A: G-F-C-A-D-E-H
A: G-E-D-A-C-F-H
A: G-F-D-A-C-E-H
B: G-E-C-B-D-F-H
B: G-F-C-B-D-E-H
B: G-E-D-B-C-F-H
B: G-F-D-B-C-E-H

所有的 和 路径都有 7 个步骤；所以
so:
0.5000
 或者，
 C 和 D
 C 和 D

先处理简单的事情：
 然后：

共同的祖先（父母 L 和 N 的）
 路径
 无
J
B
L - I - F - B - G - J - M - N (1/2)
0.33203125

现在，投资购买一份优质谱系软件，您就再也不必自己计算您的 COls 了！

您完成了这个单元吗？那么将这个单元标记为已完成。


您需要多少代的谱系数据？（第 1 部分）


现在你了解了 COI 是如何计算的，你应该能够将你所知道的应用到这个问题上。

你知道一个家谱中一个共同祖先的位置（在母系和父系家谱中都常见）会影响动物的 - 每一代共同祖先在家谱中更深，从该祖先那里继承相同等位基因的概率就会减半。但是，如果该祖先出现多次，所有这些都必须包括在家谱的计算中。

你在一个测验问题中看到了（家谱结构的第 3 题）如何可以有三个非常不同（但巧妙安排的）家谱 - 其中一个共同祖先出现在不同位置并多次出现在家谱中 - 并且得到了与感兴趣的狗完全相同的 COI。同样的概念在这里得到了说明，几个不同的家谱可以导致相同的 COI（在这种情况下 ，对于同父异母的兄弟姐妹、双重表兄弟姐妹和叔侄关系）。

 双重一等亲堂兄妹
 叔侄关系

样本近亲交配计算。改编自《遗传学原理》

您将会在下方（左侧）的视频教程中识别出狗 的家谱。我们根据这份家谱计算出动物 的 COI 为 。

假设您在阁楼里翻找时找到了一些旧的犬舍记录，并且能够为这些狗的血统添加一些信息， 的新改进家谱如下（右侧）。如果您根据新家谱计算 的 COI，您将得到一个与旧家谱不同的数值。

现在，如果您使用 的计算来指导您的繁殖决策，例如为了提供关于动物X潜在同种合子性（用于评估优势和/或由隐性突变引起的疾病风险）的信息，那么您从第一个家谱中得到的数值将不正确，因为它不包括会影响 值的祖先几代的信息（即I和J的同胞交配）。第一个家谱的COI仅反映了显示的几代中发生的近亲交配。从第二个家谱计算的COI包括会影响预测的近亲水平的额外信息。哪一个是正确的？

如果（出于某种原因）您只对最近的近亲繁殖感兴趣，那么您应该仅使用您感兴趣的时期的家谱数据。然而，如果您想对潜在的同源性进行真实评估，那么您应该使用该动物的所有家谱数据，尽可能追溯到您拥有信息的最早时期。大多数纯种犬品种的封闭种群（即，系谱簿封闭）都只是来自少数个体，如果系谱数据库的历史记录不足以包括早期近亲繁殖，那么它将不会被包括在 的计算中。

在实践中，有一些因素需要考虑，这些因素可能让您可以使用更少的世代。

  • 如果您使用 8 代家谱数据计算潜在交配的 ，并且您得到的值为 ，那可能就足够了。

    你需要知道的是，由于包含更多信息会增加 COI，如果 已经不可接受地高，则这就是你需要知道的全部。

*假设您在谱系数据中有 10 代的断裂，并且无法确定断裂前后的实际关系。您知道 的计算假定数据中最老一代的动物是无关的（即具有 的 。当数据中有断裂时，如果它们距离创始人超过几代，您就知道断裂前的最后一代动物必须是有关系的。因此，您可以从创始人到断裂开始计算 COI，并使用该信息来调整断裂后第一代的 COI，就像您在近亲祖先和亲戚的测验问题中为近亲祖先和亲戚考虑的那样（本模块的第 5 单元）。

  • 许多品种在历史上经历了严重的瓶颈。许多品种在世界大战期间几乎被消灭殆尽（尤其是第二次世界大战），曾经有犬瘟热流行，品种的受欢迎程度起起落落等等。如果某个品种在某个时刻只剩下几只狗，那么自那个瓶颈以来计算 COI 通常不会出大错。并且如上所述，如果您对幸存于瓶颈的狗之间的关系有一些了解，您可以调整 COI 的计算，以适应这些狗中近亲交配的大致程度，而不是假设它们是完全无关的。


COI 随着世代数量的变化如何？


似乎每个人都对此有自己的看法。有些人使用 5 代，有些人使用 8 代，有些人使用 10 代。相对较少的人使用比这更多的世代，也许是因为通常族谱软件不会做得比这更多，或者如果做得更多会变得非常缓慢。

让我们看一些数据。这些是我从几只不同狗的家谱中计算出来的数字。其中一只的近亲交配率非常低（<5%），其他的则更高。对于每个个体，计算的COI随着使用的数据世代数的变化方式是不同的。有一件事是清楚的 - 除非近亲交配率非常低，或者家谱非常浅，否则仅使用5代家谱数据很可能会极其误导。在这个图中，你可以看到你可能会犯多大的错误。一个动物（粉色）在5代时的COI约为6%（不错）；在10代时，它增加到约10%（仍然不错）；但包括30代的数据揭示了真实的 大约等于从全同胞交配中获得的 。如果你担心产生由隐性突变引起的遗传疾病的幼犬的概率，那么相对较低的风险约为20分之1（使用5代时为6%）和4分之1（使用30代时为25%）之间有着巨大的差异。

计算 COI 时使用多少代是否重要？应该使用多少代？尽可能多。

 玩转家谱


值得尝试一下实际家谱，以了解一些概念。让我们看看一只 whippet 的一些数据。

转到“Whippet Archives”，这是一个很好的纯种数据库示例。（如果由于某种原因您无法访问此网站，我已经创建了一个页面，其中包含我希望您看到的内容。）从顶部的菜单栏中，选择“Dogs”，然后选择“Search Dogs”。对于“出生年份”，选择“201x”，然后选择“Search”。这将显示数据库中年龄最小的狗。选择“Jaytea Alive and Kicking”，他出生于 2011 年（通常在列表中首先出现）。

转到她的页面，其中包含她的信息（饲养员、头衔、健康检测等）和底部的家谱。家谱的默认值为 3 代，您将看到在最老的一代中，“Chelsea Gold Rush of Keynote”出现在家谱的公犬和母犬两侧。在家谱的右上方，您可以选择“Pedigree Analysis” - 进行选择。

现在我们有一个统计页面。在顶部，您将看到她的近亲系数 ，该系数是使用 7 代数据计算的，因此包括第三代中出现两次的狗。现在在页面顶部，将计算中的代数更改为 2 - 您将看到计算出的 变为 。从那里开始逐步更改计算中的代数，一直到 10，每一代的 都会随着代数的增加而增加，到达 10 代时为 ，这是提供的最大代数。您可能已经注意到最后一次计算的延迟 - 每增加一代，计算所需的时间会更长，因为家谱中的动物数量随着每一代的增加而增加。有时，随着计算中每一代的增加，近亲系数的变化会在大约 10 代左右趋于稳定，但有时不会。这将取决于品种的历史 - 创始人数量，品种存在的时间（影响代数的数量），是否存在瓶颈等等。

近亲交配系数（COI）：

Jaytea 活蹦乱跳：
generations
 分析摘要？ of dogs 1 Gen1 1 Gen2 Gen3 3 Gen4 Gen!

第 代的实际祖先：		 46 2 4 7 13 24
 最大祖先数量 62 2 4 8 16 32
 祖先丧失 16
 祖先丧失百分比
Ancestor Sex Blood' ?
Partial
(COI C
I COI
Contribut
Ition) ?  出现次数 Gen1 Gen2 Gen3 Gen4 GenE

香农唐法国之吻		 8 0.0 1 1

雪山不轨提议		 .
0.0 1 1
 波西姆马戏团逃亡 。 b 3.1 2 1 1

切尔西的主题黄金热潮		 。 b 3.1 3 2 1
SDW Diamondntheruff V Hasue &
0.0 1 1

峰会 N 雪山共享黄金
0.0 1 1

切尔西长吻晚安		 . b 0.0 1 1

波希姆伊芙的一切
0.0 2 1 1

罗德铺满金子		 . b 0.3 3 2 1

为路上的 Jocora 切尔西一号		 2 2
 切尔西卡利布里 & a 1 1

幻影钻石 N 花边 V 哈苏		 & 1 1
 峰会天堂 8 s. 1 1
 Ctarlinna 的 Dainn nn 12500 2 2

这里提供了一些额外的有用信息。有一个表格显示每一代的“祖先损失”，从家谱中狗的总数与家谱中独特狗的数量计算出来（所以一只狗可能出现 3 次，但只计算一次）。在一个有很多近亲交配的家谱中，独特祖先会少得多。

下面是 % 血统数据，这是评估个体犬对目标犬遗传学贡献的一种方式。它使用有关每只狗与其他狗的关系以及它在家谱中出现的时间和次数的信息。

在 COI 表的右侧顶部，您会看到“所有这些数字意味着什么”。选择它，您将得到一个页面，提供了有关此网站提供的信息以及如何计算值的非常有用的摘要。

那么我们的 whippet - Jaytea Alive and Kicking 的真正近亲交配系数是多少？我们实际上不知道，因为此网站不会计算包括所有祖先直到创始人的计算。我们知道它至少是 ，而且我们知道这几乎肯定是低估的。也许真正的值计算回到创始人是 ，但它可能是 。这将取决于家谱历史，我们没有关于它的信息，除非我们跟踪这只狗的家谱并自己计算它。

重复我们刚刚在 whippet 数据库中所做的事情，使用其他几只狗。您会发现一些狗在 10 代中具有非常低的近交，而另一些则非常高。您应该意识到，对于不了解计算是如何执行以及其意图的人来说，COI 是如何容易被误用的。正如我们之前讨论的那样，基于 5 代数据计算的 COI 只能告诉您这五代中的近交情况。它并不能告诉您一只狗有多“近交”，因为它并没有包含很多狗的历史。

对于许多品种都有在线系谱数据库，有些是根据这个模型设计的，有些则采用不同的设计。有些还为每只狗呈现一个近交系数，但如果它没有规定计算中使用了多少代，那就毫无意义。

另一个重要的警告是 - 如果狗的一个或两个父母在家谱中缺失，那么该狗的所有祖先都将从这些计算中删除，该狗的 被视为 。与该狗交配的任何狗将产生 COI = ZERO 的幼犬，因为母犬和公犬没有共同的祖先（因为一个狗的历史完全缺失）。这是在线数据库的一个巨大问题。如果不追溯家谱以寻找缺失的狗，你就无法知道 是否有任何意义。

此外，许多数据库中的数据是由育种者输入的，如果一只狗的名字在一个地方拼写一种方式，在另一个地方稍有不同，计算机会认为它们是不同的狗，这也会使一只狗与其亲属分离。在家谱数据库中，一个地方名为“紫色的颜色”，另一个地方名为“紫色的颜色”的狗将会引起问题。“MyKennel's Rascal”和“MyKennels Rascal”以及“My Kennels Rascal”对计算机来说都是不同的狗。检查数据库错误对于数据的正确性是绝对必要的。

你需要多少代？

您需要正确回答以下 4 个问题中的至少 3 个（至少 70％）才能进入下一个单元。

问题＃1-通常需要十代谱系数据才能产生 COI 的准确估计。
 真
 假

问题＃2 - 您可以使用 COI 来获取关于犬的血统中近期和旧时近亲交配的信息。
 真
 假

问题 #3 - 家谱数据库中缺失的数据会导致您对 COI 的估计过高
 过高的估计值
 低估
 实际上并不重要

问题＃4 - 当您向动物的系谱数据库中添加额外的世代时， 的估计值实际上可能会下降。
 真正
 假

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近亲繁殖和亲缘关系（第一部分）


在最广泛的意义上，共享祖先的两种动物被认为是相关的。共同的祖先可以是最近的，也可以是许多代之前的，关系的类型有很多种（例如，半同胞，叔叔，曾祖父），祖先不仅可以在家谱中出现一次，还可以多次出现。遗传关系可能复杂，仅仅通过查看一堆家谱就很难搞清楚。然而，有很好的工具可以帮助您了解人群中个体之间的关系以及整个人群的结构。

您已经学习了近交系数，它表示特定动物从共同祖先那里继承两个相同等位基因的概率。一个相关且强大的关系统计量被称为“亲缘关系”（也称为“共同祖先系数”）。亲缘关系类似，但是指的是一对动物：具体而言，它是两个个体在同一位点随机取样的两个等位基因相同的概率，这两个个体之间的遗传相似性的比较。请注意，亲缘关系是两个动物之间遗传相似性的比较。共享许多祖先的两个动物将共享更多的相同等位基因，因此，它们的基因组将仅仅因为共同祖先而相似。

不同亲缘关系的亲缘系数（“theta”）。

近交系数和亲缘关系的定义相似并非偶然——动物的近交系数等于其父母的亲缘系数。因此，亲缘系数高的一对动物比亲缘系数低的另一对动物在遗传上更相似。与 COI 一样，亲缘系数从 0 到 1（0 到 100%）运行。


亲缘系数告诉我们什么？


如果亲缘关系与 COI 如此相似，为什么我们需要它？近亲交配系数是一个特定于特定个体的数字。另一方面，亲缘关系特指两个个体之间的遗传关系或相似性，或者一个动物与一群动物之间的关系。例如，如果你有一张表格，列出了动物种群中每对可能的雄性-雌性配对的亲缘值，那些具有最高值的配对将是最密切相关的（因此可能在遗传上最相似），而具有最低值的配对将是最不相关的。如果你想减少小狗窝中由隐性突变引起的遗传疾病的风险，你会从具有低亲缘系数的潜在配偶中进行选择。实际上，这与你进行所有可能的两两配对测试交配并确定将产生的小狗的近亲交配系数时得到的信息是相同的。但亲缘关系也可以用来揭示关于种群的遗传结构和特定个体对整个品种的“遗传价值”的重要信息。
and a group of animals. So for example, if you had a table of the kinship values for every possible male-female pair in a population of animals, the pairs with the highest values would be most closely related (and therefore likely to be genetically most similar) and the pairs with the lowest would be least related. If you wanted to reduce the risk of genetic diseases caused by recessive mutations in a litter of puppies, you would choose among the potential mates with the low kinship coefficients. In actuality, this is the same information you would get it if you did all possible pairwise test matings and determining the coefficient of inbreeding of the puppies that would result. But kinship can also be used to reveal important information about the genetic structure of a population and the "genetic value" of particular individuals to the breed as a whole.

假设您生成了当前繁殖种群所有可能的两两亲缘关系的表格，并且您也拥有所有这些动物的 。然后，您可以检查这两组数据的频率直方图：

注意轴上的差异 - 近交系数数据以百分比（0-60%）表示，而亲缘关系数据以 的分数表示，因此 COI 图上的 与亲缘关系图上的 0.4 相同。

对于这个品种，COI 图（左侧）表明大多数种群的 COI 大约大于 35%，有些甚至高达 。两两亲缘值图（右侧）非常相似，但请注意 轴上的数字要高得多，因为 COI 图描绘了种群中个体的实际系数，而亲缘值直方图则描绘了所有可能的两两组合（包括与自身）。

如果这些图表不同，那将表明存在一种偏向于生产具有比它们在人口中的统计表现更高（或更低）COI 的动物的偏见。如果饲养员选择倾向于选择在亲缘关系图的左尾中的配对进行繁殖，结果将是后代中 COI 较低，并且两个图表都向左移动。（这将是一件好事。）亲缘关系图上存在较低尾部的事实意味着饲养员可以通过选择具有较低亲缘关系的配对来降低人口中的近亲交配水平（至少有点）。

现在看看这第三个图表。假设我们有动物 在一个动物群中。我们可以计算 A 与异性动物之间的所有配对亲缘关系 - 例如，A 到 B，A 到 C，A 到 D 等（就像我们上面做的那样）。涉及 和另一个个体的所有那些亲缘关系的平均值是动物 的平均亲缘关系。然后我们可以对动物 ， 等做同样的事情，并为人口中的动物列出“平均亲缘关系”值。

让我们看另一个例子。首先注意这两个图表上的比例尺是不同的（COI 为 0-60％，亲缘关系为 0-20％）。在这种情况下，您可以看到种群中有许多 COI 为 的狗（甚至有一些大于 ！），即使平均亲缘关系的分布在 左右峰值，并在此之后急剧下降。这表明，育种者有意选择非常密切地近亲繁殖，产生的后代比全同胞兄弟（其 COI 为 25％）更具遗传相似性。


识别“基因有价值”的动物


如果你仔细思考，你会发现，在人口中有很多近亲的动物将比那些近亲很少的动物具有更高的“平均亲缘关系”。前者的基因副本将比后者多得多，因为所有这些动物在基因上是相似的。另一方面，一个平均亲缘关系较低的动物在基因上将与大多数人口基因上较不相似。从基因“资源”（或基因多样性）的角度来看，平均亲缘关系较低的动物在基因上更有价值，因为它们的基因在人口中相对较少。失去一些具有高平均亲缘关系的个体不会对品种的整体基因组成产生太大影响；而失去一些亲缘关系较低的动物则有风险失去相对稀有的基因。

 相对稀有。


因此，在上面的第一组图中，平均亲缘关系的图表在 35-40 范围内频率较高，但也有一些在左侧有一个相当长的尾巴。这些数据是针对一种品种进行的与另一种品种的杂交，而该杂交的后代在平均亲缘关系方面明显低于主要种群中的动物。相对于整个种群，这些动物携带最大比例的独特等位基因，根据我们之前使用的定义，这些动物将被认为是“遗传上最有价值的”。如果保留这些稀有等位基因是一个优先考虑的问题，那么这些动物确实是最有价值的。在实践中，可能会有其他考虑因素（例如，类型方面），但这些因素可以与遗传信息一起权衡。

您完成了这个单元吗？那么请将此单元标记为已完成。


近亲繁殖与亲缘关系（第 2 部分）


血缘系数永远不会改变；平均亲缘度会改变


和亲缘系数之间存在关键差异，您需要了解。一个动物的 由其父母确定；也就是说，该动物的 是其父母的亲缘系数。 对于所有共享相同两个父母的个体都是相同的（即使在不同的窝中）。同样，一对动物的亲缘系数是由它们彼此的关系确定的，而这不会改变。

另一方面，动物的平均亲缘关系及其对种群的遗传价值并不是固定值。因为平均亲缘关系是针对种群中的所有个体计算的，添加或删除动物可能会改变每个人的平均亲缘关系。例如，一个遗传价值高的雄性（具有较低的平均亲缘关系）赢得了一场大型比赛，突然成为了受欢迎的种公。新明星产生的每只小狗都会降低他自己对品种的遗传价值，因为他的基因在种群中的频率增加了（当动物的基因在种群中变得更加普遍时，其遗传价值会降低）。因此，使用平均亲缘关系作为识别遗传有价值的动物的方法需要定期重新计算每个动物的成对亲缘关系。我们将在下面讨论一个例子。


使用亲缘关系来识别遗传“群集”


我们知道，你可以使用亲缘关系来确定动物之间的遗传相似性，从而评估个体的遗传价值。你还可以使用亲缘关系来管理种群中的基因频率，防止有价值的亚种或罕见等位基因的丧失，并监测受欢迎的种公对基因库的遗传影响。我们可以使用一种叫做“聚类分析”的数学技术来实现这一点。

大多数动物种群，包括纯种犬在内，都具有所谓的“遗传结构”。这意味着有可识别的动物亚种，它们在遗传上与其他亚种的动物相比更相关。你可以想象一个巨大的家庭聚会，其中包括你的父母和兄弟姐妹，以及你的四分之一表亲两次移除。你可以根据他们之间的遗传相关性以及与家庭核心的遗传距离将人们聚集在一起形成聚类。荷兰的 Pieter Oliehoek 博士已经为全球纯种冰岛牧羊犬的种群做到了这一点。

冰岛牧羊犬最初是一种用于在冰岛放牧羊群的土著犬种，可能是数百年前从北欧带到该岛的动物的后代。这些狗适应了冰岛的气候和地形，在过去几十年中，才受到犬舍和繁殖者的影响，对工作牧羊犬的兴趣减少了。注册的“纯种”冰岛牧羊犬品种是使用从冰岛偏远地区收集的 36 只动物建立的。在一个封闭的血统簿内繁殖，品种的遗传多样性随着时间的推移而下降，最终繁殖者开始担心品种的基因库健康问题。

由荷兰的 Pieter Oliehoek 博士进行的品种遗传分析证实了这种担忧的原因。从最初的 36 只创始动物（被认为是无关的），这个种群已经增长到超过 2500 只动物。然而，随着世代的变化，品种的遗传多样性降低到了你只能在一个只有 2.2 个创始动物的种群中找到的水平。

创始人在后代中没有等位基因的损失。原因在其他地方已经讨论过，但我们想看看育种者从品种亲缘关系数据的聚类分析中学到了什么。

下面的图表被称为“树状图”，因为它看起来像一棵树的分支结构。每个彩色条都是一组基因相似的动物（基于亲缘关系），条的大小反映了该组中动物的数量，除了绿色组，其大小是所示大小的 10 倍。您不需要理解图表的细节，只需要知道纯种群中有 8 个基因可识别的动物群体。请记住，整个品种在基因上相当于仅有 2 只动物，因此亲缘关系的分析能够揭示种群内相当微妙的变化。这种单一品种内的有组织变异反映了我们之前提到的“遗传结构”。
 图 6

对当前人口（所有世代树）进行的群集分析。基于使用表格方法计算的亲缘系数进行聚类的结果（包括所有世代）；每个群集的代码图例是为了将此树状图与图 7 中的进行比较；每个群集的长度对应于（生殖）个体的数量，除了群集 A，它的大小是所示的 10 倍，代表 2236 只动物；在 0.0625 亲缘水平处的线对应于图 7 的群集分析的“截断水平”

冰岛牧羊犬饲养员从这项分析中学到的关键是，他们根据家谱分析选择进口动物以改善遗传多样性，结果发现这些动物属于他们试图改善的同一群集。这当然是因为使用了太少代的家谱数据来揭示该品种封闭种群中的早期近交。

树状图清楚地识别出哪些动物在基因上有价值，哪些没有。该品种大部分种群（88%）属于“绿色组”。仅仅从数量上来看，这些动物在该品种中基因价值最低，其他条件相同的情况下，应该是繁殖的最低优先级。另一方面，成员数量最少的组（例如黄色、蓝色、橙色）以及与主要群体距离较远的组（根据分支长度；例如红色和蓝色）在基因上最有价值，应该是繁殖的最高优先级，以防止这些系列的丢失。


聚类分析的价值


繁殖者如何利用这些信息？分析表明，虽然没有单个群集包含所有潜在的多样性，但通过巧妙地利用各个群集中的动物，整个种群的遗传多样性可以略微提高（从 2.2 到 4.7）。繁殖者还可以使用群集图来探索避免配对基因相似的动物的育种选项。随着时间的推移，监测这些群集的大小将为繁殖者提供一个易于理解的特定时间内其品种的遗传结构概述，并且可以及早采取行动以防止某些遗传线路的过度代表和潜在损失其他遗传线路。

我们可以利用亲缘关系信息来确定遗传疾病的“来源”，这是另一种非常有用的方法。

这是另一个基于亲缘关系的树状图，这次是针对由荷兰导盲犬组织管理的拉布拉多犬繁殖群体。所有动物都经过肘关节发育不良筛查，受影响的动物由图表的实心部分表示。

从这项分析中，立即清楚地看到所有肘关节畸形病例都分布在几个紧密的簇中（部分深色条）。不需要了解问题的遗传基础，或者动物的遗传学，除了可以从家系分析中推断出的信息。这可能是一种非常强大的监测犬类遗传疾病的方式，只需要一个最新的家系数据库和有关健康问题的相关信息。这将很容易实现。（在此处阅读更多信息。）
 近亲交配与亲缘关系

您需要正确回答以下 17 个问题中至少 12 个（至少 70%）才能进入下一个单元。

问题 #1 - 动物的后代越多，其平均亲缘关系 。
 更高
 更低

疑问 #2 - 狗的近亲系数等于其平均亲缘关系。
 真
 假

问题＃3 - 一对动物的亲缘系数越高，它们之间的关系就越密切。
 真
 假

问题＃4-在动物群体中，具有最高平均亲缘关系的个体在遗传上最有价值。
 真
 假

问题＃5 - 共享相同父母的两只狗之间的亲属关系是

问题＃6 - 两只高度近交的狗可能会产生具有 COI 的后代。
 真的
 假

问题＃7 - 确定品种是否具有遗传结构或“系列”的最佳方法是通过分析

问题＃8 - 通过选择低亲缘关系的母犬和公犬，您可以生产对该品种具有高遗传价值的幼犬。
 真
 假

问题＃9 - 人口中所有可能的两两亲缘值的图表将向您展示在繁殖中可能产生的最低和最高的近亲交配系数。
 真
 假

问题＃10 - 一只狗可以有低 COI 但高平均亲缘关系。
 真
 假

问题＃11 - 一只狗可以有很高的 COI，但平均亲缘关系很低。
 真
 , 假

问题 #12 - 一只狗在品种类型方面可能有很多贡献，但在品种的种群遗传学方面可能具有较低的遗传价值。
 真
 假

问题＃13 - 狗品种的“遗传结构”指的是犬科 DNA 的螺旋结构。
 真
 假

问题＃14 - 聚类分析确定具有相似近交系数的狗群。

问题＃15 - 在集群 B，E，F 和 G 中，根据我们的定义，哪一个具有最高的遗传价值？
B
E
F
G

问题＃16 - 有了亲缘关系的信息，育种者可以在仅报告了几例病例时识别新的遗传性疾病的出现。
 真的
 假

问题＃17 - 遗传疾病风险最高的狗后代具有最低的亲缘关系。
 真
 假


近亲繁殖的后果


在课程开始时，我们简要讨论了近亲繁殖的优缺点。你会记得这个列表：

 优势

 增加均匀性

增加优势遗传（向后代传递特征的能力）

期望特征和品种类型的“修复”

 缺点 > 生育能力降低 > 低活力 , 先天缺陷 > 较小的尺寸 > 较少的后代 > 生长较慢
> 更高的后代死亡率 寿命缩短
遗传疾病增加
减少“遗传潜力”（改善特征的能力）


为什么近亲繁殖会增加均匀性和优势性？


近亲繁殖会增加同种合子率。也就是说，如果一个基因在种群中有两个（或更多）等位基因，AA 和 aa 的频率会增加，而 Aa 和 aA 会减少。如果一只狗对于基因 A 是同种合子的，那么它只能将 A 等位基因传递给后代 - 对于 A 基因来说，它是“固定的”。动物基因组的同种合子程度越高，其后代的均匀性就越高，因为它们都会从父母那里获得许多基因的相同等位基因。如果您试图培育特定特征，这是一个巨大的优势。同窝幼仔之间的变异将减少，并且近亲繁殖的父母将被称为“优势性” - 它会产生具有可识别“外观”的后代。

这一切都很好，除了自然并不特别喜欢同种合子。在许多不同物种（包括家畜动物）的数百项研究中，有不可辩驳的证据表明同种合子是有代价的。赖特指出

...可以很容易地表明，在先前随机杂交的种群中开始近亲繁殖会导致活力下降，这与同种合子百分比的增加成正比", 而"至于近亲繁殖的其他影响，如性状固定和增加优势，这些当然与同种合子百分比成正比。

这在这些数字中有所体现。"适应度"是衡量动物能够产生能够在下一代中对遗传做出贡献的后代的能力。产生不能自己再生的后代会使您的适应度为零。可能是后代不育，或者在出生后死亡，或者太慢或太愚蠢无法逃脱捕食者 - 无论如何，感兴趣的度量标准是

动物的基因是否会通过下一代留在基因库中。

近亲繁殖会降低适应性（红线），而适应性的下降程度与近亲繁殖的程度成正比。这种降低的适应性被称为“近亲繁殖抑制”，它是所有降低适应性的因素的综合。如果你从一个杂交植物开始（所以有很高的杂合度），进行自交（自我受精，所以我们不必担心配偶的遗传学），所产生的种子的萌发率将会降低。随着你继续自交连续的几代，萌发率的降低与近亲系数成正比，因此与同种合子的数量（蓝线）有关。

这是一个非常方便的关系。近亲繁殖的成本和收益与 COI 成正比。这意味着育种者可以选择一个在成本和收益之间取得良好平衡的近亲繁殖水平。


犬只的近亲繁殖抑制


有没有数据显示近亲繁殖抑制对狗有负面影响？

这里是瑞典犬业俱乐部记录的 6 个品种狗的产仔数量数据。我要提醒的第一件事是，这些可能是 10 代 COI，我们已经知道这可能会低估真实的{{0}}，特别是对于存在一段时间的品种（例如金毛和拉布拉多）。因此，请理解这些线相对于彼此和 X 轴的位置不太可能是“真相”。

当 COI 为零时，适应度最高，优势和均匀性最低。随着近亲繁殖的增加，后代的变异性降低，但适应度也降低。

然而，对于我们的目的来说，这并不重要。我们想要看到的是 COI 对产仔数量的影响，正如 Wright 和许多其他人观察到的那样，随着近亲交配的增加，产仔数量的减少是线性的。

这些线的斜率确切地告诉我们这种“成本效益”比是多少。对于这些品种，这些斜率约为 0.1，这意味着 的近亲交配增加会使产仔数量减少约 1。如果正常的产仔数量约为 6，一个 的 COI - 这在许多品种中并不罕见 - 将使产仔数量减少一半。这意味着要选择您的“宠儿”只有一半的后代，而且要意识到这些小狗将会在 Wright 所指出的方式中具有降低的适应性 - 它们可能会更小，更不活跃，有更多的先天缺陷和更高的死亡率，生长速度更慢，寿命更短，当然还有由隐性突变引起的遗传疾病发病率增加。

什么是近亲交配抑制在后代中的表现？小狗死亡率的影响是明显的。不幸的是，这些比格犬的数据将所有 COI 小于 的狗汇总在一起（所以我们看不到任何影响），但是这个组的平均死亡率在 10 天内大于 。随着近亲交配程度超过 ，死亡率增加，对于 COI 在 之间的狗大约为 ，而随着 COI 的增加，死亡率更高。

在标准贵宾犬中，近亲交配程度低于 6%的狗比 COI 较高的狗寿命长 4 年。

图 3. 不同近亲交配水平下标准贵宾犬的存活率。蓝色钻石： ；粉色方块： ；红色三角形： ；黑色圆圈：> ）。实线拟合到 组。

在贵宾犬中，COI 与胀气死亡率之间存在关系。胀气的风险大致与 COI 的增加成正比。例如，COI 为 时，胀气风险增加超过 。

图 4. 在特定近交范围内死于胀气的狗的百分比。

在伯恩山犬中，每增加 10%的 COI 会使寿命减少 200 天。对于 COI 为 的狗来说，寿命减少近两年。


需要多少近亲繁殖才算\"必要\"？


现在你可能认为自己陷入了两难境地。近亲繁殖是为了修正品种，如果没有它，纯种犬将不存在。这是真的吗？我们下面会讨论这个问题。

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 上一个单元

 下一个单元

 管理近亲繁殖


现在您了解了近亲繁殖的成本和收益，您可能希望降低您繁殖的幼崽的 COI，但是您的品种基因库很小，因此您的选择受到限制。改善近亲系谱活力的古老策略是引入“异交”，这意味着引入同一品种但不是近亲的狗。您该如何做呢？

这里是同一品种两只狗的家谱。感兴趣的狗在左侧，其祖先按世代向右延伸，直至家谱数据库中最早的狗。在这些图表中，每只狗只表示一次，因此与多次交配的狗将有多条线将它们连接到后代。蓝色方框代表雄性，粉色代表雌性。您可以单击每个方框查看放大版本。

如果您查看下面两个家谱的起源，您会发现这两只狗有着相同的早期历史。顶部的那只狗（狗 A）在过去几代中一直被严格近亲繁殖。另一方面，狗 B 是两只狗的后代，这两只狗在过去 5 代中没有共同祖先，所以（相对而言）这是一次异交。由于狗群每一代都会失去基因，这既是由于选择的结果，也是由于遗传漂变，这两条狗的血统在几代之后会在基因上产生分歧。差异可能不会很大，但在繁殖过程中会有一些杂合子的恢复，这应该对近亲交配引起的衰退和健康产生积极影响。
 狗 B

狗 A 和狗 B 最近的繁殖历史差异在系谱图中清晰地显示出来。狗 是两只密切相关的狗的后代，这在一代之前的高 COI 中得到体现。到第 10 代，近亲交配水平超过 。因为狗 BN 的系谱中在 5 代中没有共同的祖先，COI 直到第 10 代左右才开始增加。狗 B 的系谱比狗 A 的更不完整，缺失的动物会人为降低计算出的 ，因此不能安全地假设 的 保持在这个图表中显示的那么低。（狗 B 的系谱也更深，这也很重要。）但狗 B 在最近的历史中缺乏共同祖先，遗传上肯定会受益。

狗 A - 蓝色；狗 B - 红色

通过管理品种内可用于杂交的动物亚群，这是最有效的减少基因多样性损失并减轻近亲繁殖影响的策略。即使这些分离的群体被选择相同的特征，它们也会随着时间的推移在基因上分化。这为改善遗传健康提供了杂交的机会，同时仍然保持类型和其他受选择的特征。大多数商业繁殖的动物都是这样管理的，不仅在本地范围内，甚至在国际范围内也是如此。如果一组养犬人可以协调努力并有策略地近亲繁殖，以生产一组可用于杂交的动物，则相对较小的繁殖计划的犬种养殖者也可以这样做。品种的总体遗传多样性将更高，定期向亚群进行杂交将稳定健康并最小化近亲繁殖抑制效应的积累。

请访问 ICB 网站并阅读有关“使用近亲繁殖管理近亲繁殖”的文章，该文章与本课程非常契合。
Please also visit the ICB website and read the post about "Using Inbreeding to Manage Inbreeding", which follows nicely from this lesson.

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把所有内容整合在一起


从历史上看，犬种繁育者未能充分利用近亲系数作为评估一窝幼犬父母最佳选择的方式。人们普遍认为系数越低越好，但“低”到什么程度算“好”，或者“高”到什么程度算“坏”通常是一个主观看法。很少有人将近亲繁育的利弊一起考虑，而这些利弊将在幼犬中显现出来。更常见的情况是， 使用的祖先数据代数太少，导致得到的“低”近亲系数被视为质量的衡量标准（连同“健康检测”）。这似乎是一种浪费。如果繁育者关心他们生产的幼犬质量，那么做所有相关的健康检测，然后繁殖一个 37%近亲系数的幼犬是毫无意义的。这不是负责任的繁育。对于个体幼犬来说，这是非常高的风险水平，并且有助于“灭绝漩涡”反馈循环，逐渐侵蚀品种的遗传基础，直到没有健康的动物留下。

不要犯认为你的品种受欢迎且数量众多，因此不会有“小种群”问题的错误。真正的种群规模不是品种中动物的绝对数量，而是实际被繁殖的数量，在大多数品种中都少于 。而且这些狗大多是彼此相关的（有些情况下高度相关），因此从遗传学角度看，繁殖动物的数量更少。在全球数量达数千只的新斯科舍鸭猎犬中，整个品种在遗传上仅相当于只有 2 只关系如同全同胞的狗（！！！）。注册的阿富汗猎犬全球数量约为 7,000 只，但从遗传多样性来看，该品种已经降至约 9 只。标准贵宾犬的全球数量达数万只，但从遗传学角度看，该品种可能只有不到 200 只。除了这些品种中“遗传动物”的数量较少外，平均近亲交配水平也很高。这些是遗传灾难的成因。

这些是遗传灾难的成因。

当野生动物面临种群规模减少和遗传多样性低下时，遗传学家和生物学家评估物种或种群的状况，并制定防止灭绝的计划。保护遗传学领域就是从这些努力中发展而来的，用于遗传修复野生动物的相同工具可以用于改善纯种犬品种的遗传状况。但这将首先需要了解品种的真实遗传状况，然后组建一个同意合作实施改善品种遗传健康的繁殖策略的育种者团体。如果他们能做到这一点，狗和育种者都将受益。


使用 COI 进行遗传管理


您需要正确回答以下 27 个问题中至少 19 个（至少 ）才能进入下一个单元。


问题＃1 - 近亲繁殖是一种特性


问题＃2 - COI 可以指示犬的优势
 真
 假

问题 #3 - 通过近亲繁殖是产生具有隐性突变引起的特定遗传疾病的研究动物的最佳方法。
 真
 假

第 4 个问题 - 在一只狗的第 10 代中，如果没有近亲交配，将会有超过 1,000 个祖先。
 真正
 假

第 5 题 - 以下哪种方式不是控制纯种犬品种内交配率的有效方法？


1. 保持较大的种群规模


  1. 鼓励在整个品种种群内进行随机交配

增加繁殖的狗的比例

保持品种内的近亲繁殖亚群


问题 #6 - 亲缘关系是一种衡量方式

 基因型相似性
 表型相似性

犬只近亲繁殖的代数

题目 #7 - 高度近交的动物不应该用于繁殖。
 真
 假

问题 #8 - 哪一个不是品种创始人的真实情况？

所有品种创始人的近交系数都为零。

它们是被认可品种的第一批注册成员。

它们通常是古老而未知的。

它们定义了品种基因库的初始遗传多样性。

问题＃9 - 一只狗在一个位点上有两个等位基因，Aa。女儿继承等位基因“A”的概率为 0.25。
 真
 假

问题＃10 - 一个位点上的两个等位基因是同源纯合的，都来自母亲和父亲共同的祖先。
 真
 假

问题＃11 - 一只狗在一个位点上有两个等位基因 Aa。孙女继承等位基因"a"的概率为 0.25。
 真
 假

问题＃12 - 管理近交的一种方法是在 COI 计算中使用较少的世代。
 真
 假

问题＃13 - 在家谱的每一代中，祖先的潜在数量
 双打
 三打
 增加

使用不完整的家系数据计算的 COI 将导致

对真实值进行高估

对真实值进行低估

选择一个具有较低 COI 的公犬将减少幼犬遗传缺陷的概率。
 真
 假

问题 #16 - 你品种中具有最高“遗传价值”的狗狗将具有
 最高的平均亲缘关系。
 最低的平均亲缘关系。

最高近交系数。

最低近交系数。

最多后代数量。

问题＃17 - 您可以通过在家谱图中使用近交系数来定位繁殖中遗传问题的来源，而无需 DNA 信息

您可以通过在家谱图中使用近交系数来定位繁殖中遗传问题的来源，而无需 DNA 信息

群体分析中的亲缘系数

问题＃18 - 一窝小狗的亲缘系数将是相同的。
 真
 假

问题 #19 - 父亲和母亲的亲缘关系与产生携带隐性突变遗传病的幼犬的风险成正比。

问题 #20 - 在一个系数为 30%的犬只中，以下哪项可能是正确的？

的基因组是同源的。

的基因组是同源的。

它并没有告诉你基因组的纯合性。

第 21 个问题 - 一个拥有更高“适应度”的动物

更有可能是育种的。

是最快和最敏捷的。

更容易患癫痫症。

问题＃22 - 假设你正在为一只新小狗购物，并且有两个选择。指出你会选择哪只小狗。

小狗 A 的 COI（计算给创始人）为 ，但没有进行健康检测。

小狗 B 的 COI 为 （给创始人），但对该品种可用的 3 项 DNA 测试结果均为阴性。

问题 #23 - 近亲交配会减少狗的产仔数量。
 真
 假

问题＃24 - 近亲繁殖可能会使狗的预期寿命减少几年。
 真
 假

问题＃25 - 在一些品种中，近亲交配会增加胀气的风险。
 真
 假

问题＃26 - 随着优势增加，生育能力下降。
 真
 假

第 27 个问题 - 这是古埃及第十八王朝第五位法老哈特谢普特的家谱，她被许多学者认为是最成功的法老之一。从她的家谱中，确定哪个个体最为近亲繁殖（即最高的 COI）。
, Aames
Aahotep II
, Aahmes
 托特墨斯一世
 哈特谢普特