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 假设


淡水健康中的化学多样性 溶解有机物可能是跟踪和恢复淡水健康的一种方法


作者：Andrew J. Tanentzap 和
Jérémy A. Fonvielle


全球许多地方的湖泊和河流等淡水生态系统都在不断恶化（1）。越来越多的研究表明，淡水健康的许多方面，即化学、物理和生物完整性的维持，可能取决于溶解有机物（DOM）的组成（2）。溶解有机物由数千种不同的有机化合物组成，主要来自不同的动植物遗骸。由此产生的 DOM 中的各种化合物被称为化学多样性（chemodiversity），与生物多样性一词相呼应。过去的研究测试了环境如何影响 DOM 的化学多样性 ，而新的研究前沿则是了解健康的生态系统如何依赖于化学多样性，从而监测和扭转淡水健康状况的下降。

四种主要证据表明，不同类型的 DOM 会影响生态系统的功能。淡水周围陆地上的溶解氧可提供营养物质，提高食物网的生产力（5）。与 DOM 结合在一起的元素（如氮和磷）可能会产生不良影响，如促进有害藻类的繁殖，从而损害水质。此外，DOM 还能降低或增强污染物的毒性。例如，毒性很强的有机金属污染物甲基汞（来源于自然和人为因素）在水生食物网中的生物利用率和累积量会因 DOM 的组成而不同。硫醇（醇的含硫类似物）可与甲基汞结合，降低其生物利用率，而硫醇的浓度在环境中会有数倍的变化（6）。此外，DOM 还能改变微生物的新陈代谢

在加拿大 Kuujjuaq 外的这条小河中，可以通过测量化学多样性来跟踪淡水的健康状况。异养微生物是 DOM 的主要消费者，每年从陆地获取的 DOM 中呼吸 1.2 到 碳 ( ) 的二氧化碳，从有机化合物中获取能量 [三磷酸腺苷 (ATP)](2)。不过，化合物在降解过程中释放的能量差别很大。有些化合物，例如氧原子与碳原子比例较大的化合物，降解时需要更多的能量，因此需要更多的呼吸作用（7）。最后，某些类型的 DOM 可以通过减少热量向深海的渗透来改变环境。较低的深水温度可以抵消气候变暖的影响，气候变暖会减少冷水物种的栖息地，促进依赖温度的异养呼吸作用，并向大气释放温室气体。

DOM 被认为是通过蛋白质、脂类和木质素（增加植物的结构和强度）等单个化合物的不同特性来影响淡水的功能。化合物的特性各不相同，包括元素组成、化学结构、生物和光化学反应性。例如，有些化合物（如藻类产生的许多碳水化合物）具有 "生物亲和性"，因为与 "生物难降解 "的化合物（如高等陆生植物产生的木质素）相比，它们在热力学上更有利于微生物降解或满足微生物的资源需求（8）。因此，以生物亲和性更强的化合物为主的 DOM 可以更快地转化为微生物生物量，或为分解生物难降解化合物提供能量，从而改变淡水的水体透明度和碳通量（9）。螯合到 DOM 中的任何化合物（包括污染物）也可能更快地转移到食物网中更高的营养级。相比之下，以生物难溶性化合物为主的 DOM 可能会导致碳以更高的浓度在水体中积累（10）。由于 DOM 的不同来源（如径流和藻类繁殖）和 DOM 的改变因子（如温度、光辐射和微生物）从亚日到季节时间尺度各不相同，化学多样性对变化也可能非常敏感，因此是生态系统健康的理想衡量标准（见图）。

测量化学多样性有助于预测 DOM 在环境中的作用。研究 DOM 的传统方法（如基于淡水光学质量的方法）是测量 DOM 的整体特性。这些方法提供了有关溶解有机物组成的有用信息（尽管只是一般信息），但无法确定单个化合物的来源和归宿。这些方法

因此，如果混合物中的大多数其它化合物都不相同，那么这种方法就会掩盖不同化合物的影响。例如，荧光和吸光度等光学特性可将大部分 DOM 识别为可生物分解的。然而，可生物降解的部分可能与少数化合物有关，这些化合物只能通过微生物进行高度专业化的生化转化，而光学特性却无法检测到。这种 DOM 混合物对淡水健康（如水体透明度和食物网生产力）的影响，与具有相同生物亲和性化合物比例、但可进行更多生化转化的混合物的影响截然不同。

高分辨率质谱法是测量化学多样性的最先进方法。通过解析 DOM 的分子组成，质谱法可以确定单个化合物的特征，如热力学特性和化学计量学。这些信息可用于总结化学多样性中生态作用（如生化转化、毒性和生物性）的多样性和丰富性，并可通过测量 DOM 而不是单独测量许多淡水健康指标（包括有机营养物、污染物和生物状况）得出。

利用高分辨率质谱仪测量化学多样性还可以深入了解淡水健康的决定因素。生态系统状态的常见测量指标（如温度、 ，以及氮、磷和碳的浓度）能说明水体的状况，但不能说明特定状态产生的原因。由于不同的 DOM 来源具有不同的成分，因此识别与特定状态相关的化合物可以将它们与来源联系起来。例如，伊利湖的一条主要支流与耕地排水共用的有机磷化合物比与污水共用的有机磷化合物多近 、

这表明无机肥料是该地区磷污染的主要来源（11）。虽然可以通过简单的比色反应检测磷的浓度，但无法确定磷是来自废水中的洗涤剂（以膦酸或线型烷基苯磺酸盐为特征）还是农业径流（富含单宁酸和木质素）（11）。只有通过高分辨率质谱仪测量化学多样性，才能揭示这些信息，从而为评估淡水健康状况和驱动因素提供更综合的方法。

化学多样性知识


溶解有机物对淡水健康的影响


利用高分辨率质谱仪测量的痕量金属含量可为改善淡水健康状况提供新的信息。例如，铁等痕量金属会限制藻类的生长，包括许多有毒的水华形成物种。当微量金属与有机化合物结合形成配体时，通常更容易被藻类吸收。测量铁的浓度或 DOM 的光学特性无法确定与铁结合的化合物。相比之下，测量化学多样性有助于确定铁是否可被生物吸收，并采取干预措施减少铁的输入，尤其是在铁来自径流的情况下。

分子尺度分辨率带来好处的另一个例子是，在美国西北部发现了一种人为来源的有毒化合物，导致一种具有重要社会经济价值的鱼类物种（Oncorhynchus kisutch）数十年来不明原因地大量死亡（12）。这种毒物是轮胎中使用的一种橡胶抗氧化剂，它被路面上磨损的颗粒冲入水道。只有将受影响水道中 DOM 的化学多样性与周围城市雨水径流的化学多样性进行比较，才能确定这种有毒物质的来源。

在分子尺度上解析 DOM 还有其他重要好处。DOM 中的某些有机化合物（如多酚和高度不饱和碳氢化合物）更有可能在饮用水处理过程中与氯发生反应，形成对人类健康有害的副产品（13）。然而，大多数这些副产品的分子特征以前都没有描述过。只有对化学多样性进行测量，才能开始确定这些化合物，这对于监测它们的存在、确定其来源以及调整处理方法以减少它们的存在都是必要的。

对化学多样性的监测可适用于淡水健康的不同方面。例如，为保护饮用水水质，可对化学多样性进行亚日或日时间尺度的测量，而季节性测量可能足以评估食物网的状况。通过同时监测所有化合物，还可以实现追踪特定标记或污染物的靶向方法和追踪 DOM 整体特性的非靶向方法的优势。虽然采用这种方法可能会遇到资金障碍，但测量化学多样性的单位样本成本与广泛用于生物多样性监测的 DNA 测序成本相当。

预测在全球环境变化下 DOM 的化学多样性将如何影响淡水健康是未来的一项重要挑战。气候变暖通常会导致 DOM 中含有更多的生物活性化合物，这是因为热量会直接促进微生物产生和分解生物活性化合物，并通过改变土地覆盖（如增加富氮植被）间接促进生物活性化合物的产生（8）。在寒冷的气候条件下，气温升高还可能从解冻的永久冻土和融化的冰川中释放出先前保存的高生物活性化合物，如碳水化合物（14）。将淡水健康与化学多样性的变化（如生物活性化合物的释放）联系起来，将有助于更好地预测环境变化对生态系统的影响。同样，人们对降水变化对化学多样性和淡水健康的影响也知之甚少。干旱会延长水的停留时间，使 DOM 受到更多微生物处理和光化学降解（2，14），从而导致化学多样性增加（3）。然而，干旱同时也会抑制陆地衍生 DOM 的径流，从而减少化学多样性。气候较潮湿、洪涝事件较多的地区也可能会稀释 DOM 并增加陆地来源的输入，从而产生好坏参半的结果。

人为变化的其他方面可能会进一步改变化学多样性，从而影响淡水的健康。例如干扰（如野火和昆虫落叶）、富营养化、酸化、土地利用和土地覆盖变化（包括森林砍伐和城市化）、采矿和有机污染（包括合成聚合物、全氟和多氟烷基物质、氯化碳氢化合物和废水排放不当）(14)。异养生物如何适应和利用环境变化产生的新 DOM 混合物也是一个长期问题。随着微生物向环境中转化和释放化合物，化学多样性变化对其代谢途径造成的选择压力可能会反馈回来，进一步改变 DOM 的组成。

如果要将化学多样性作为衡量淡水健康状况的有用指标，最终需要在整个集水区范围内对 DOM 进行监测和处理。虽然化学多样性是在分子水平上测量的，但它反映了供应水体的不同生物地球化学源的贡献（8）。因此，通过利用高分辨率质谱分析法确定不同来源的特征，并利用水文和来源追踪模型预测其下游混合情况，就可以绘制大时空尺度的化学多样性及其对生态系统健康的影响图（11）。通过在淡水周围和淡水内部培育不同的植被混合物，也可以在集水区范围内控制 DOM，从而促进下游的化学多样性（8）。例如，不同植物品系的叶片中含有不同的代谢物（15），这些代谢物会从落叶和土壤中渗入水中，从而对生态系统功能和服务产生不同的影响。最终，只有了解生态系统健康的决定因素，才能有效保护淡水及其周边集水区。

 参考文献和注释


  1. E.R.Jonesetal.水 1 602 (2023)

  2. L.A. Kaplan、R. M. Cory，《变化环境中的溪流生态系统》，J. B. Jones、E. H. Stanley 编辑（学术出版社，2016 年），第 6 章，第 241 页。6, pp.

  3. T.Dittmar 等人，Nat.Rev. Earth Environ.2,570 (2021)

  4. D.N. Kothawala, A.M. Kellerman, N. Catalán, L.J.Tranvik, Trends Ecol.36, 113 (2021).

  5. A.J.Tanentzap 等人，Sci. Adv. 3, e1601765 (2017)。

  6. E.Seelenetal.14,6728 (2023)

  7. F.Guillemette,P.A. del Giorgio, Limnol.56 734 (2011)

  8. A.M. Kellerman、T. Dittmar、D. N. Kothawala、L. J. Tranvik，Nat.Commun.5,3804 (2014)

  9. A.J.Tanentzap 等人，Proc.Natl.Sci. U.S.A.116, 24689 (2019)

  10. J.C.Stegenetal.，Nat.Commun.9,585 (2018)。

  11. M.R. Brooker, K. Longnecker,E. B. Kujawinski, M. H. Evert, P.J. Mouser, Environ.B. Kujawinski, M. H Evert, P.J.Mouser, Environ.Sci. Technol.52,6771(2018).
  12. Z.Tianetal., Science 371,185 (2021).

  13. C.Postigo et al., J. Hazard.Mater.401,123681 (2021)

  14. M.A. Xenopouloset al., Biogeochemistry 154,323 (2021).

  15. E.Defossezetal.Natl.118 e2013344118 (2021)

 致谢


作者的研究得到了加拿大研究教席计划、自然科学与工程研究理事会发现基金（RGPIN-2023-03977）、欧洲研究理事会启动基金（804673）以及英国研究与创新指导基金（NE/W00495X/1）的支持。

 细胞信号


有丝分裂秒表决定细胞命运


监控有丝分裂时间，防止受损细胞扩增


作者：Agustina P. Bertolin 和
瓦内萨-戈蒂弗雷迪


染色体不稳定是癌症的一个特征（I），由于可能出现染色体结构和数量异常，染色体不稳定对细胞来说是一个具有挑战性的时期。在 M 期，染色体不稳定性由纺锤体组装检查点（spindle assembly checkpoint）防止，该检查点延迟细胞周期的进展，直到染色体正确连接到纺锤体微管上，确保正确分离成子细胞（2）。最近，另一个 M 期检查点被描述出来：如果超过了有丝分裂持续时间的阈值，子细胞的增殖就会停止，这种方式需要肿瘤抑制因子 p53、细胞周期抑制因子 p21、泛素特异性蛋白酶 28 (USP28) 和 p53 结合蛋白 1 (53BP1) (3-6)。在本期第 1441 页，Meitinger 等人（7）阐明了这一过程是如何进行的，有丝分裂延长导致 USP28-53BP1-p53 复合物--"有丝分裂秒表"--的组装，该复合物介导子细胞停滞并可能防止癌症发展。

Meitinger 等人利用人类未转化细胞系研究发现，母细胞有丝分裂持续时间超过阈值后，有丝分裂秒表复合物的数量会逐渐增加，从而导致 p53 稳定和 p21（p53 的转录靶标）在随后的 G 阶段高表达。此外，有丝分裂秒表复合物足够稳定，可以积累多代，从而使经历了连续亚阈值延长有丝分裂的细胞停止分裂。在 中，有丝分裂延长的结果（瞬时停滞、永久停滞或细胞死亡）取决于所分析的细胞类型。不过，在瞬时停滞的情况下，在 中 "额外 "时间的益处和 "永久停滞 "的益处都是有限的。

  1. 加拿大彼得伯勒特伦特大学环境学院生态系统与全球变化小组。2Departments of Plant Sciences and Biochemistry, University of Cambridge, Cambridge, UK.电子邮件：atanentzap@trentu.ca