全球陆地生态系统对气候变异的敏感性

阿利斯泰尔·W·R·塞登 $^{1 *}$ , 马克·马西亚斯-法乌里亚 $^{2 *}$ , 彼得·R·朗 $^{3}$ , 大卫·本茨 $^{3}$ & 凯西·J·威利斯 $^{1, 3, 4}$

识别在气候变化下仍能维持生态系统的持久性和韧性的属性是全球相关的研究优先事项

^{1}

。在这里，我们提出了一种新颖的实证方法来评估生态系统对气候变异的相对

s \bar{\mp}

敏感性，这是韧性的一种属性，基于理论模型工作，认识到接近临界阈值的系统对外部扰动的反应更加敏感

^{2}

。我们开发了一种新的指标，植被敏感性指数，识别过去 14 年中对气候变异敏感的区域。该指标使用来自中分辨率成像光谱仪（MODIS）增强植被指数

^{3}

的时间序列数据，以及驱动植被生产力的三个气候变量

^{4}

（空气温度、水分可用性和云覆盖）。分析的基础是自回归建模方法，用于识别月度时间尺度上植被生产力的气候驱动因素，以及具有记忆效应和对外部强迫反应速率降低的区域

^{5}

。我们发现北极苔原、部分北方森林带、热带雨林、全球高山地区、中亚和北美及南美的草原和大草原、南美东部的卡廷加落叶林以及澳大利亚东部地区存在对气候变异反应增强的生态敏感区域。我们的研究提供了一种定量方法，用于评估生态系统（无论是自然的还是具有强烈人类特征的）对环境变异的相对反应速率，这是解决为什么某些地区似乎比其他地区更敏感以及这对生态系统服务提供和人类福祉的韧性产生何种影响的第一步。

21 世纪预计气候变化的速率和规模可能对地球生态系统的功能产生深远影响

^{6}

。目前对生物多样性如何响应气候变化的理解主要基于对平均气候状态变化的响应

^{7}

。然而，气候变异性以及在更温暖的世界中极端事件的相关增加

^{8}

，对生态系统的结构和功能都有很强的影响

^{9 - 11}

。鉴于识别生态敏感区域对于生态系统服务提供和减贫的重要性

^{1}

，在如何识别并优先考虑那些对气候变异性最敏感的区域方面，存在一个关键的知识空白。

生态系统对外部强迫变化的响应是韧性的一个关键组成部分。理论表明，韧性较低的系统（即那些具有高概率跨越阈值进入替代状态的系统

^{12}

）对干扰的响应会被放大，并且对环境扰动更为敏感

^{2}

。此外，较慢的响应（通过增加自相关性来识别）可能是接近临界转变的系统中恢复速率降低的证据

^{13}

。因此，识别具有高生态敏感性或恢复速率降低的区域是识别即将发生生态变化的地区的重要步骤。在过去十年中，测量气候的卫星数据的可用性有所增加。

其他生态相关变量

^{14}

。这些数据提供了在全球范围内和高空间分辨率下表征生态系统敏感性（可能是韧性的一个关键组成部分）的机会。

我们提出了一种新方法来识别生态系统对短期气候变异的敏感性以及植被响应增强的区域（见方法和扩展数据图 1）。我们开发了一种新的指标，植被敏感性指数（VSI），它独立比较植被生产力（增强植被指数，EVI）

^{3}

的相对方差与三个生态重要的 MODIS 衍生气候变量

^{4}

（空气温度

^{15}

、水资源可用性

^{16}

和云覆盖

)^{17}

）在 EVI 和气候相关的月份内每个 5 公里网格平方的相对方差。气候-植被-生产力关系是通过使用 AR1 多元线性回归方法确定的，该方法使用三个气候变量和一个月滞后的植被异常（见方法）来识别与气候异常强耦合的区域（扩展数据图 2）。一个月滞后植被-生产力异常的系数可以用来识别具有记忆效应的区域，突显了这些区域过去生态系统条件的重要性

^{5}

（扩展数据图 3）。我们的全球 VSI 是通过对每个气候变量的 EVI 敏感性进行加权汇总而得出的，权重由线性回归模型的系数决定（见方法和扩展数据图 2）。

我们的分析提供了三个关键见解，关于全球范围内生态敏感性及其对气候强迫的反应模式和驱动因素。首先，我们识别出对气候变异表现出增强反应的区域（图 1）。北极苔原、部分北方森林带、南美洲的湿热带森林、西非和东南亚/新几内亚、全球的高山地区、中亚及北美和南美的草原和大草原、南美东部的卡廷加落叶林，以及澳大利亚东部地区显示出高 VSI 值，表明在过去 14 年中对气候变异具有高敏感性。每个气候变量对植被敏感性的相对贡献也可以评估（图 2）。巴西的卡廷加生物群落以及北美和亚洲的草原和草地地区对水资源可用性的变化最为敏感，而高山地区（例如安第斯山脉）对温度表现出强烈敏感性，高纬度苔原地区则对温度和云覆盖变异均表现出强烈反应。热带森林对云量和温度的月度变化的高度敏感性也值得注意。

其次，我们提出了一种实证方法来量化影响植被生产力的气候驱动因素（即，从 AR1 线性回归中得出的与三个气候变量相关的权重，扩展数据图 2，以下简称气候权重，见方法）。这代表了相较于以往研究的一项重大进展，以往研究使用假设的生态耐受极限来确定驱动生产力的不同变量的相对重要性

^{4}

。我们实证分析的整体图景与之前的概念 remarkably 相似。

图 1 | 植被敏感性指数。植被生产力（定义为 EVI）对气候变化（基于温度、水分可用性和云量）的敏感性。该指数范围从 0（低敏感性，绿色）到 100（高敏感性，红色）。以灰色显示的区域为主导的荒地（所有月份的平均 EVI

< 0.1

）和永久冰川。湿地区域由全球湖泊识别。

建模练习

^{4}

: 中北半球纬度的草原受到水分限制，高纬度地区则受到温度和云量的综合影响，而热带森林对云量表现出强烈反应。然而，与之前的研究相比，也观察到一些关键差异。例如，中欧和西欧大陆的水分限制比建模研究中更强（与温度和辐射——与云量相关的变量

^{4}

相比），而在中非也发现水分限制是一个重要驱动因素（与辐射

^{4}

相比）。一个关键问题仍然是这些差异是否源于建模假设，或者过去 14 年气候变化是否导致了这些地区植被反应的分歧。

和湿地数据库

^{30}

用蓝色标记。像素分辨率为 5 公里；时间段为 2000-2013 年。大陆轮廓是使用 ArcGIS 10.2 软件（http://www.arcgis.com/home/item.html?id=a3cb207855b348a297ab85261743351d）从一个形状文件修改而来的。ArcGIS 和 ArcMap 是 Esri 的知识产权，在此处根据许可使用。

第三，AR1 模型中由

t - 1

变量解释的高方差区域，表明在这些系统中，记忆效应在决定植被生产力方面比当代气候条件更为重要

^{5}

（扩展数据图 3）。总体而言，低 VSI 值的区域表现出最大的记忆效应（即我们 AR1 模型中的高

t - 1

系数），包括萨赫勒的干旱地区、澳大利亚内陆、西南美国和中东。这些地区时间序列的评估表明，对其他气候变量的明显缺乏响应主要以两种方式发生：尽管气候变化幅度很大，但生产力条件保持恒定且基本稳定的低水平（即对气候（主要是降水）变化的高生态韧性，例如澳大利亚内陆），或者强烈的

图

2 ∣

植被敏感性指数的 RGB 复合图。三种气候变量对植被敏感性指数的全球贡献（温度，红色；水分可用性，蓝色；云量，绿色）。像素分辨率为 5 公里；时间段为 2000-2013 年。以灰色显示主导荒地（所有月份的平均 EVI

< 0.1

）和永久冰川区域。

周期性变异性伴随着非常低且稳定的 EVI（例如，萨赫尔；扩展数据图 4）。这与水分有限区域的较高平均 EVI（例如，草原）形成对比，在这些区域观察到强烈的季节性变异性（扩展数据图 4）。由于干旱地区 12 个月滞后响应的重要性已被先前识别

^{18}

，我们还测试了使用最长达一年的滞后是否改善模型性能（未显示）。然而，我们发现一个月的滞后为植被对

=

时间尺度变异性的响应提供了最佳解释能力。我们还发现，

t - 1

系数的强度随着年总降水量的减少而增加，而随着年总降水量的增加，气候权重与水资源可用性相关的幅度则有小幅正效应（扩展数据图 5）。这些结果可能表明，滞后响应对降水输入的重要性，源于干旱地区与土壤水分补给相关的过程

^{19}

。

这些经验确定的模式与多项研究的结果一致，涉及理解当前植被对气候变化的响应。北极和亚寒带地区在过去 30 年中经历了最快的升温速度

^{20}

，并且有大量证据表明，苔原地区的灌木生长因温度升高而增强

^{21, 22}

。我们还在高山和山区生态系统中观察到类似的模式，进一步增加了这些地区对气候变化快速响应的证据

^{6}

。OU

\overset{―}{aly}

分析还揭示了热带雨林地区对云量和温度变异组合的高度敏感性，特别是在亚马逊和东南亚（图 2）。尽管热带生态系统目前在其热极限下的运作程度仍不确定，但一些研究发现，热带森林的生长速率和生产力因升温而下降

^{23}

，这可能是温度升高导致叶片气体交换减少的结果

^{24}

。这些发现可能对热带森林的未来产生影响，因为预计它们将经历超出任何当前类比的温度范围

^{25}

。本研究中观察到的热带森林对日照和温度的月度变化的高度敏感性，可能与在热带森林中识别出的潜在降水阈值在不同时间尺度上运作

^{26}

。相比之下，巴西东北部卡廷加地区对水分可用性的增强敏感性与研究结果一致，这些研究表明植被覆盖和物候与 ENSO 相关降水变化之间存在强耦合关系

^{27}

。一个潜在的解释是，叶片衰老和绿化的高表型可塑性导致 EVI 对干旱变异性的响应幅度很大。理解导致全球敏感性差异的特征是一个关键的研究优先事项。

我们识别了全球范围内对气候变化响应率高的区域，并在高空间和时间分辨率下进行分析。这些特性与接近生态临界点的系统有关

^{2}

。然而，尽管在一些高 VSI 值区域（如北极苔原、北方森林和湿热带森林）中已提出存在关键生态阈值的观点

^{26}

，但一些高 VSI 区域（例如，草原和大草原或卡廷加）在全球范围内并未被报道表现出阈值型响应

^{26}

。如所示，VSI 是过去 14 年生态敏感性的经验计算状态变量。随着未来遥感全球植被和气候的更长记录的可用，VSI 提供了识别生态敏感性呈上升或下降趋势区域的机会，这可能对识别关键阈值具有重要意义。最后，由于表现出强记忆效应的区域与具有高 VSI 的区域之间几乎没有重叠，因此一个问题仍然存在，即是什么基本属性导致快速响应系统和慢速响应系统之间的差异。

识别大规模指标以量化生态对气候变化的响应仍然是全球生态系统评估的重要策略。这项工作基于之前的研究，利用卫星数据识别代表生态韧性组成部分的属性

^{5, 28, 29}

。我们的新方法提供了关于一个的实证基线测量。

生态系统韧性的关键组成部分，即植被相对于环境扰动随时间的相对响应，以及全球范围内景观变化的气候驱动因素。下一个挑战是理解导致这些模式的潜在原因和生态过程。确定这些模式是否代表生态系统/栖息地的持久特征（在几十年到几千年间显现）还是能够在短时间尺度上空间变化的更短暂响应也是至关重要的，并开发用于建模和预测未来趋势的工具和技术。

在线内容方法以及任何额外的扩展数据展示项目和源数据均可在论文的在线版本中获得；这些部分特有的参考文献仅出现在在线论文中。

收到日期：2015 年 6 月 19 日；接受日期：2016 年 1 月 12 日

2016 年 2 月 17 日在线发布。

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致谢本研究得到了挪威 Statoil ASA 的资助，合同编号 4501995279（K.J.W.，A.W.R.S.，D.B.），以及欧洲

委员会 LIFE12 ENV/UK/000473 (K.J.W., D.B. 和 P.R.L.)。P.R.L. 也

由牛津马丁学院奖学金支持。M.M.-F.获得了自然环境研究委员会独立研究奖学金（NE/LO11859/1）的支持，A.W.R.S.在分析和撰写本工作期间获得了挪威研究委员会的博士后奖学金，属于 FRIMEDBIO 项目资助（FRIMEDBIO-214359）。

作者贡献所有作者设计了研究。D.B. 和 P.R.L. 准备并下载了遥感数据，A.W.R.S. 和 M.M.-F. 进行了数据分析。A.W.R.S.、M.M.-F. 和 K.J.W. 共同撰写了论文，D.B. 和 P.R.L. 也做出了贡献。

作者信息遥感数据已上传至 ORA 存储库（http://www.bodleian.ox.ac.uk/ora，DOI:10.5287/bodleian:VY2PeyGX4）。重印和许可信息可在 www.nature.com/reprints 获取。作者声明没有竞争性财务利益。欢迎读者对论文的在线版本进行评论。有关通信和材料请求应发送至 A.W.R.S.（alistair.seddon@bio.uib.no）。

方法

没有使用统计方法来预先确定样本大小。

卫星数据。我们从 MODIS 传感器获取了 2000 年 2 月至 2013 年 12 月期间四个关键生态系统和气候变量的月度时间序列。为了获得生态系统生产力变化的估计，我们使用了 MOD13C2 版本 5 产品，该产品包含了

{0.05}^{\circ}

分辨率

^{3}

的全球增强植被指数（EVI）月度数据。EVI 是反射波段的归一化比率，实际范围为 0 到 1。较高的值源于电磁谱中可见红光波段的吸收。该指数与叶绿素含量和光合作用活动相关性强

^{31}

。在某些情况下，当没有清晰天空观测数据时，MOD13C2 版本 5 产品用气候学月均值替代无数据值，因此我们在适当的情况下移除了这些值。

我们使用 MOD07_L2 大气剖面产品作为相同空间分辨率下的空气温度测量

^{15}

。提取的温度剖面的五分钟条带被投影到地理坐标上。在每个条带中，选择与地球表面温度最接近的最高可用压力水平的像素。然后将条带平均镶嵌成全球日图像，日图像再平均合成成月图像，以提供

{0.05}^{\circ}

分辨率下的全球温度时间序列。

来自 MODIS 传感器的入射辐射没有直接估计。因此，我们基于 MOD35_L2 云掩膜产品

^{17}

开发了一个日照代理。该产品提供了关于多云与无云天空存在的每日记录，我们利用这些记录制作了一个特定像素中多云天与晴天比例的指数。在转换为地理坐标后，以 1 公里分辨率的五分钟带被重新分类为晴天或多云，这些每日带被平均镶嵌以覆盖全球，从每日平均合成到每月，并从 1 公里平均聚合到

{0.05}^{\circ}

。2005 年 6 月的一个示例输出见扩展数据图 6。请注意，我们在北亚欧约 60°N 的 MODIS 日照数据中观察到了采样偏差，但这种偏差往往发生在 11 月至 1 月的低日照月份，因此不会影响整体结果。

实际蒸散发与潜在蒸散发的比率（AET/PET）被用作水分可用性的指标。接近 1 的值表明植物有足够的水分供应，因为所有进入的光合有效太阳辐射都被用于光合作用。每月，从 MOD16 全球蒸散发产品计算

{0.05}^{\circ} AET / PET

，该产品通过 Penman-Monteith 方程估算 AET 和 PET

^{16, 32}

。

植被生产力的气候驱动因素。为了估计驱动生产力月变化的三个气候变量的相对重要性，所有时间序列都使用月气候均值和标准差转换为

z

-分数异常值。任何平均 EVI 低于 0.1 的月份都被从分析中移除，以减少低 EVI 值下噪声数据的潜在影响，这些低值归因于植被覆盖极其稀疏或不存在的区域。我们还移除了平均月温度低于

0^{\circ} C

的月份。然后，我们使用多元回归方法测试与气候的线性关系。我们将滞后一个月的 EVI 月异常值作为第四个变量纳入此回归，以研究记忆效应对植被生产力的潜在影响

^{5}

（扩展数据图 1-3）。为了消除三个气候预测变量之间的共线性影响

^{33}

，我们使用主成分回归（PCR）来识别驱动每个像素 EVI 月变化的每个变量的相对重要性。对于那些与气候有显著关系的主成分（

P < 0.1

，扩展数据图 7），我们将每个变量的载荷分数乘以 PCR 系数并求和。这使我们能够估计每个变量在推动生产力月度变化中的相对重要性。最后，我们找到了变量转换后的 PCR 系数的均值绝对值，提供了一种经验方法来映射气候对全球生产力的相对重要性（以下简称气候权重）。每个变量的气候权重在 0 和 1 之间重新缩放（使用任何气候系数值的最小值和最大值），以用于我们对生态敏感性的计算。植被敏感性指数。为了全球估计生态系统敏感性，我们为每个像素创建了季节性去趋势的时间序列（减去平均月值），并针对与气候和我们每月主成分回归中的

t - 1

变量有关系的时期。我们估计了这些时间序列中气候变量和 EVI 的方差。因为我们发现了不同月份的方差与均值之间的关系，因此对每个像素的 EVI 和气候变量的均值方差关系拟合的二次线性模型的残差被使用

（扩展数据图 8）。我们将这些残差标准化到每个变量的 0 到 100 之间。我们的敏感性指标是 EVI 变异性与每个气候变量的

\log_{10}

-变换比率。然后，根据气候变量对 EVI 变异性的影响，通过将其乘以回归系数的值（气候权重）来加权每个比率。最后，我们对每个变量的敏感性得分进行求和，以识别研究期间增强变异性的区域（图 1）。所有数据分析均使用 R 统计计算项目

^{34}

，使用 raster

^{35}

、nlme

^{36}

、gstat

^{37}

、rgdal

^{38}

和 gtools

^{39}

包进行。图像处理还使用 Python 2.7、ArcGIS 10.2、Idrisi Selva 和 HDF-EOS 到 GeoTIFF 转换工具进行。

不确定性层。我们提供了一系列地图，评估 EVI 测量和所用算法中的不确定性。为了评估由于多云观测所产生的噪声是否可能影响热带森林地区的解读，我们计算了每个月平均 EVI 得分的标准误差地图，这是一种识别植被时间序列中高不确定性区域的有用指标（扩展数据图 9）。这基于标准差和有效 EVI 观测的数量，这两者都可以在 MODIS 产品的元数据中获得。最高的标准误差出现在表面周期性存在水的区域（例如，亚马逊河、湿地），这被解释为 EVI 观测中的大差异，以及在给定月份内由于表面水的快速、月内变化而导致的差异。在云层覆盖较多的区域，包括湿热带森林的部分地区、欧洲和北美的西北海岸，以及一些山脉如阿尔卑斯山、比利牛斯山或加拿大落基山脉，观察到中等偏高的标准误差。标准误的绝对值不高，不影响结果的解释及其稳健性：所有像素的月均 EVI 值平均基于至少 25 个观测值计算（西厄瓜多尔和哥伦比亚、婆罗洲和巴布亚的小区域除外，后者平均基于至少 15 个观测值每月计算），而超过

90 %

的地球月均 EVI 标准差小于 0.08（EVI 值范围从 0 到 1）。

为了进一步评估我们结果中的不确定性，我们还计算了 EVI 与气候之间回归中每个变量的置信区间图（扩展数据图 10a-d）。这些图是通过在 PCA 回归中找到上限和下限置信区间计算得出的，然后使用 PCA 权重将其转换回原始气候变量的尺度。接着，我们将这些置信区间按原始变量进行缩放，以确定回归系数的不确定性与系数大小的比较（得到归一化置信区间幅度（NCIA））。在这里，值为 2 表示总不确定性是系数值的两倍。该分析表明，对于所有变量，NCIA 在系数最高的地方最低，并且绝对 NCIA 值在可接受的水平之内。

代码可用性。所有 R 和 MATLAB 代码可与原始数据文件一起在 ORA 存储库中下载，网址为 http://www.bodleian.ox.ac.uk/ora，DOI:10.5287/bodleian:VY2PeyGX4。

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扩展数据图 1 | 研究设计。用于估计植被敏感性指数的算法流程图。

扩展数据图

2 ∣

气候权重的 RGB 复合图。基于植被生产力（定义为 EVI）、

t - 1

的植被生产力和三个气候变量之间的月度多重回归的平均气候系数权重的全球 RGB 复合地图。

（温度，红色；水分可用性，蓝色；和云量，绿色）。以灰色显示主导荒地（所有月份的平均 EVI

< 0.1

）和永久冰的区域。像素分辨率，5 公里；时间段，2000-2013。

扩展数据图 3 |

t - 1

系数的全球地图。

全球

t - 1

（AR1）系数权重的地图，基于植被生产力（定义为 EVI）、

t - 1

的植被生产力和三个气候变量之间的月度多元回归。以灰色显示的区域为主导的荒地（所有月份的平均 EVI

< 0.1

）和永久冰川。湿地区域由全球湖泊识别。

和湿地数据库

^{30}

扩展数据图

4 ∣

低年总降水量区域的 EVI 变异性。六个不同干旱/水限制区域的平均 EVI（绿色）和平均 EVI 月度异常（蓝色）的时间序列图。时间序列是通过计算所有

5 - km

像素的平均月值，具有

1^{\circ}

网格单元（总像素

= 400

）。平均 EVI 图中的浅绿色阴影表示上下两个标准差。a，北美温带草原

（像素中心 99.5 W, 47.5 N）。b，欧亚温带草原（30.5 E,

48.5 N)

）。c，欧亚温带草原

({115.5}^{\circ} E, {44.5}^{\circ} N)

。d，卡廷加森林、林地和灌木丛（37.5 W, 8.5 S）。e，萨赫尔亚热带稀树草原和灌木丛（10.5 E, 13.5 N）。f，澳大利亚沙漠（127.5 E, 27.5 N）。主面板插图中的地图表示具有

t - 1

和水分限制线性回归系数的区域，位于上四分位数（见方法）。红色，

t - 1

；深蓝色，水分限制；浅蓝色，两者都有）。

A

年总降水量（毫米）

扩展数据图

5 ∣ t - 1

和水分限制与年总降水量的关系。a，

b

，来自 AR1 线性回归模型的

t - 1

（a）和水分限制系数（b）的图，与计算得出的年总降水量（mm）进行比较，该降水量是 WorldClim 月降水数据

^{40}

的总和。从干旱地区随机抽取了 1,000 个样本，这里定义为年总降水量在

100 - 800 mm

之间，并位于 50°N 和 50°S 之间。在从随机子集中去除无数据值（即 VSI 计算中无响应的像素）后，总样本数为 795。线性模型

使用一般最小二乘法在'nlme

^{336}

'包中独立拟合了两个数据集。使用地理距离的指数空间误差项用于考虑模型

^{41}

中残差的空间自相关。随着年总降水量

(- 0.0003 \pm 0.00003

的增加，

t - 1

系数的大小有显著的负面影响

P < 0.01)

，而年总降水量对水资源可用性的影响较小且为正

(0.0001 \pm 0.00003

，在

P < 0.01

上显著。

扩展数据图

6 ∣

云量指数。2005 年 6 月从 MOD35_L2 云掩膜产品中得出的云量指数示例输出。高值表示更多无云天数。请注意干旱地区无云天数较多，以及由于季风季节导致东南亚多云天数较多。像素分辨率为 5 公里。

扩展数据图

7 ∣

在主成分回归中具有显著

(P < 0.1)

系数的月份数量。在主成分回归中，植被生产力（EVI）与气候（温度、水资源和云量）以及

t - 1

植被变量之间具有显著

(P < 0.1)

系数的月份数量。以灰色显示的区域为主导的荒地（所有月份的平均 EVI

< 0.1

）和永久冰川。湿地区域，如所识别的

由全球湖泊和湿地数据库

^{30}

绘制，显示为蓝色。像素分辨率为 5 公里；时间范围为 2000-2013 年。大陆轮廓是使用 ArcGIS 10.2 软件（http://www.arcgis.com/home/item.html?id=a3cb207855b348a297ab85261743351d）从一个形状文件修改而来的。ArcGIS 和 ArcMap 是 Esri 的知识产权，在此使用时遵循许可。

扩展数据图

8 ∣

均值-方差关系。a-d，EVI（a）和从 MODIS 数据中得出的三个气候变量（地面温度（b）、水分可用性（c）和云覆盖（d））的均值-方差关系图。由于像素数量庞大（

7, 200 \times 3, 000

），这些图是使用从地球表面随机抽样的 1,000 个点制作的，以便于清晰展示。

扩展数据图

9 ∣

MODIS EVI 观测的平均标准误差。MODIS EVI 观测的平均标准误差，基于 2000-2013 年期间每月计算，作为每 5 公里像素所有 EVI 观测的标准偏差除以观测数量的平方根。以灰色显示主导荒地（所有月份的平均

EVI < 0.1

）和永久冰川区域。湿地

由全球湖泊和湿地数据库

^{30}

确定的区域以蓝色标记。大陆轮廓是使用 ArcGIS 10.2 软件（http://www.arcgis.com/home/item.html?id=a3cb207855b348a297ab85261743351d）从一个形状文件修改而来的。ArcGIS 和 ArcMap 是 Esri 的知识产权，在此处根据许可使用。

扩展数据图 10 归一化置信区间幅度。

归一化置信区间幅度（NCIA）用于 EVI 与外部强迫（温度、水资源可用性、云量）及记忆效应（EVI

t - 1

）回归中的回归系数。较大的 NCIA 值对应于系数估计的不确定性较大。幅度是通过每个 5 公里像素中的平均系数值进行归一化的（即，值为 2 对应于总不确定性是系数值的两倍）。仅考虑了原始 PCA 回归中的显著系数，因此没有系数在任何情况下跨越零。

像素。主导荒地（所有月份的平均值

EVI < 0.1

）和永久冰川区域显示为灰色。湿地区域由全球湖泊和湿地数据库

^{30}

识别，标记为蓝色。a，水资源可用性；

b

，温度；

c

，云量；d，EVI

t - 1

。大陆轮廓是使用 ArcGIS 10.2 软件（http://www.arcgis.com/home/item.html?id=a3cb207855b348a297ab85261743351d）修改的形状文件。ArcGIS 和 ArcMap 是 Esri 的知识产权，并在此处根据许可使用。

$^{1}$ 挪威卑尔根大学生物系，Allégaten 41，N-500 卑尔根。 $^{2}$ 英国牛津大学地理与环境学院，South Parks Road，牛津 OX1 3QY。 $^{3}$ 英国牛津大学生物多样性研究所，牛津马丁学院，动物学系，South Parks Road，牛津 OX1 3PS。 $^{4}$ 英国基尤皇家植物园，Richmond，Surrey TW9 3AB。

*这些作者对本工作贡献相同。